La pared bacteriana, conformación química

Sofía de Teresa Trueba, México D.F. Facultad de Ciencias UNAMDiferencias entre la pared bacteriana de bacterias Gram- positivas y Gram-negativas

•Eubacterias Gram-positivas: el 90% de su pared celular está compuesta por cadenas de peptidoglicanos que contienen grandes cantidades de hidrógeno.

Los ácidos teiónicos (polisacáridos aniónicos ácidos) pueden encontrarse en la mayoría de este tipo de células y cuentan con un carbohidrato semejante a la glucosa, un fosfato y un alcohol (que puede ser ya sea glicerol ó ribitol). Estos ácidos se unen a los peptidoglicanos construyendo la parte integral de la pared celular.

Las Eubacterias Gram-positivas pueden mantener el pH de su pared relativamente bajo gracias a que los ácidos teiónicos son capaces de asimilar protones, hecho fundamental para la supervivencia de las mismas pues la capacidad de mantener un pH bajo impide la degradación de la pared celular por la posible acción de enzimas endógenas (autolisinas) que se encuentran en determinadas etapas del desarrollo y que por alteraciones del pH comienzan a destruir componentes de la membrana (autólisis).

Otra función importante de los ácidos teiónicos, es que al unirse a cationes como Ca2+ y Mg2+ actúan como sitios receptores.

Cuando las concentraciones de fosfato en el medio son bajas, los ácidos teióicos de la pared celular son sustiuidos por ácidos teicurónicos y de esta manera se evita el uso de los fosfatos que contienen los teiónicos; esto le permite a la célula seguir produciendo ATP y otros componentes celulares.

Los ácidos teicurónicos son cadenas de polisacáridos compuestas por ácidos urónicos y N-acetilglucosamina; se encargan de mantener la acidez en la pared con la ayuda de sus polisacáridos aniónicos.

•Eubacterias Gram negativas: casi no contienen peptidoglicanos en su pared celular; en lugar de los ácidos tióicos son lipoproteínas las que están unidas a los peptidoglicanos para formar parte integral de la pared.

Fuera de las cadenas de peptidoglicano se encuentran cadenas de lipopolisacarina (compuesto de lípidos unidos a a moléculas de carbohidratos), fosfolípidos y proteínas y en general no se consideran como componentes de la pared celular de las Eubacterias Gram negativas sino como parte fundamental de la región protoplasmática; la región protoplasmática se extiende desde la membrana externa hasta la pared celular.

•Membrana externa: en la mayoría de las Eubacterias Gram negativas, la membrana externa está unida con las cadenas de lipopolisacárido de la pared celular por medio de una lipoproteína compuesta de ácidos grasos asociados con la región hidrofóbica de la membrana externa y que al mismo tiempo permanece unida a las cadenas de peptidoglicanos de la pared. Se cree por lo anterior que esta liporoteína le otorga una mayor resistencia y estabilidad a la membrana externa de las Eubacterias Gram negativas.

Los componentes de la membrana externa son: lipopolisacarinas (LPS) que funcionan como endotoxinas cuando la célula se introduce en animales y que se construyen a partir de un lípido (conocido como lípido A ) que se une a la porción hidrofóbica de la membrana externa; el lípido A se compone a su vez de N-acetilglucosamina que es un disacárido unido por medio de enlaces ester a B-hidroximirística (hydroxymirystic); la B-hidroximirística se construye a partir de grupos específicos poco comunes de ácidos grasos, ácidos capróicos y ácidos láuricos.

La porción de LPS que permanece fuera del lípido A se consta de monómeros de polisacáridos conocidos como antígeno-O o como polisacárido-O; este antígeno contiene glucosa, galactosa, N-acetilglucosamina, azúcares de ocho carbonos, KDO ( en inglés ketodeoxyoctulosonic acid) y heptosas (azúcares de siete carbonos).

Los monómeros de polisacáridos generalmente también poseen azúcares de 3 o 5 carbonos cuya secuencia se repite cerca de 25 veces consecutivas. La composición y organización de los azúcares del polisacárido-O generalmente varía de una especie a otra.

Las bacterias Gram-negativas que viven en los tractos digestivos de animales como la Salmonella y la E. coli, suelen tener elaboradas repeticiones de las estructuras anteriores, mientras que las bacterias que habitan en lugares distintos como las Pseudomonas tienden a suspender la repetición de estos monómeros en sus LPS.

Las función de la membrana externa de Gram-negativas radica principalmente en funcionar como una especie de filtro de substancias seleccionando su entrada dependiendo del tamaño y peso de las mismas. Este trabajo es llebado a cabo por proteínas de membrana llamadas porinas; las porinas suelen encuentrarse agrupadas de tres en tres y contar con un canal que permite la difusión de substancias lo largo de la membrana.

•Membrana citoplasmática: selecciona la entrada de substancias impidiendo la entrada de moléculas hidrofílicas con excepción del agua, mientras que la membrana externa es menos permeable a las substancias hidrofóbicas y moléculas anfipáticas como los fosfolípidos.
El hecho de que las bacterias Gram-negativas sea mucho más selectiva con lo que se refiere a la entrada y salida de substancias que las Gram-positivas, les permite ser menos susceptibles a la mayoría de los antibióticos.

•Espacio periplasmático: es también conocido como gel periplásmico y se encuentra entre la membrana citoplasmática y la membrana externa; el espacio periplasmático es la estructura de la célula que cuenta con la mayor cantidad de peptidoglicanos en las Gram-negativas; los peptidoglicanos hacen del espacio periplasmático una estructura porosa que permite el intercambio de proteínas entre la membrana externa y la citoplasmática.
El espacio periplasmático también está formado por cadenas de proteínas, quimioreceptores, y enzimas como oxidasas y deshidrogenasas:

Cadenas de proteínas: están unidas a la membrana citoplasmática para facilitar el transporte de substancias dentro de la célula.

Quimioreceptores: son proteínas que se unen a substancias y dirigen a la célula para alejarla o acercarla a dichas substancias.

Enzimas hidrolíticas: catalizan macromoléculas en sus componentes más pequeños y de esta manera permiten su entrada al interior de la célula.

Bibliografía:
ATLAS M. Ronald. Principles of Microbiology. Editorial Mosby, 1995 E.U.