El ARN bacteriano

Escherichia coli · modelo 3D

El ARN es una cadena que la bacteria copia de su ADN con una máquina llamada polimerasa. Según el tipo, lleva las instrucciones de una proteína, ayuda a fabricarla o regula cuánta se fabrica.

En una frase

El ARN de una bacteria es un conjunto de cadenas copiadas de su ADN que llevan las instrucciones de las proteínas, ayudan a fabricarlas o regulan cuántas se fabrican.

Qué vas a aprender

Explicar cómo copia la polimerasa un tramo de ADN en ARN.
Distinguir el ARN mensajero, el de transferencia y el ribosómico.
Decir qué se sabe y qué falta por demostrar sobre copiar y leer un ARN a la vez.
Explicar cómo se destruye un mensajero y por qué las cifras de su duración no coinciden.

Cómo funciona

El ARN es una cadena de nucleótidos, las unidades que la forman. La polimerasa es la enzima que la fabrica copiando un tramo de ADN. Está hecha de cinco piezas que rodean un canal, y el ADN pasa por dentro.^{3, 21}

La copia avanza paso a paso. La polimerasa deja abierto un tramo corto del ADN doble. Una de las dos hebras, la que se copia, queda frente al punto donde se añade cada nucleótido. Llega un nucleótido. Se empareja con esa hebra. Se une al final del ARN. Después la polimerasa avanza un par y el ciclo se repite.^{5, 6}

El ARN recién hecho sigue un rato emparejado con la hebra que se copia. Ese tramo mixto se llama híbrido y tiene nueve o diez pares. No crece más porque en su extremo una pieza de la polimerasa separa las dos hebras y las manda por vías distintas.^{2, 5, 6}

Las medidas de velocidad no coinciden. Un estudio da una media de 25 nucleótidos por segundo; otros, con crecimiento rápido, dan entre 42 y 49. Cambian el método, los genes, el medio de cultivo y la temperatura, y estos trabajos no resuelven la diferencia.^{12, 22, 23}

Tres grandes tipos de ARN colaboran en la fabricación de proteínas. El ARN mensajero lleva las instrucciones, y los ribosomas, las máquinas que fabrican proteínas, lo leen. El ARN ribosómico forma parte de esas máquinas y es el tipo más abundante. El ARN de transferencia tiene forma de L: un extremo lee el mensajero y el otro lleva la siguiente unidad de la proteína.^{14, 15, 16, 24}

La polimerasa hace de fotocopiadora: saca una copia de trabajo de un tramo de ADN. El ribosoma lee esa copia y fabrica la proteína que indica. En E. coli, y en esto ya no se parece a una fotocopia, la copia puede leerse mientras aún está saliendo. Un ribosoma que lee un mensajero todavía en copia lo protege de las enzimas que lo destruirían. Si no hay ribosoma, otra proteína puede alcanzar el ARN y detener la copia antes de tiempo.^{8, 22, 23}

Esa cercanía se ha visto en el laboratorio: ribosoma y polimerasa con unos 30 nucleótidos de mensajero entre ambos. Se conocen dos disposiciones, una con contacto directo y otra con una proteína que hace de puente entre los dos.^{8, 9, 25}

El mensajero dura unos minutos; las cifras varían según el método de medida. La mayoría de las proteínas sigue ahí cuando la célula ya ha completado su ciclo.^{12, 13, 26}

La destrucción suele empezar con un corte hecho por una enzima anclada a la cara interna de la membrana. Otras enzimas consumen los fragmentos desde un extremo hasta dejar nucleótidos sueltos. La comparación con una fotocopia vuelve a fallar aquí: la destrucción del mensajero no espera a que se haya usado ni, a veces, a que esté terminado.

Ejemplo: un mensajero muy largo. La polimerasa aún está copiando su final cuando su comienzo ya se ha destruido. El cálculo lo sugiere para una parte de los mensajeros largos estudiados, sin que eso signifique que ocurra en cada molécula.^{11, 12, 27, 28}

Los ARN pequeños son cadenas cortas que regulan a otros ARN, y la mayoría no parece llevar instrucciones de proteína. Un anillo de proteína sujeta al ARN pequeño por una cara y a muchos mensajeros por la otra. El ARN pequeño se empareja con su mensajero, nucleótido a nucleótido, en un tramo corto, de unos 8 nucleótidos en general. Uno de ellos, en E. coli, ocupa así el comienzo del mensajero de un transportador de glucosa. La lectura no arranca y el mensajero acaba destruido.^{17, 18, 29, 30}

Cómo se sabe

Para ver la polimerasa mientras copia, se congelan muestras y se les toman muchas imágenes con un microscopio electrónico. Las muestras son polimerasas de E. coli montadas en el laboratorio sobre trozos cortos de ADN y ARN sintéticos. Por eso el tamaño del tramo abierto se eligió en el diseño y no se midió en la célula. Algunos detalles del punto donde llega cada nucleótido proceden de cristales de otra bacteria, Thermus thermophilus.^{2, 5, 6, 7}

Para medir cuánto dura un mensajero, en E. coli se bloquea con un inhibidor el inicio de la copia y se sigue cuánto ARN queda con el tiempo. Es como cerrar el grifo de un depósito con desagüe y mirar a qué ritmo baja el nivel. Pero en la tubería queda agua: las polimerasas que ya estaban copiando terminan su trabajo y siguen añadiendo ARN. Por eso el mensajero parece durar más. La comparación se queda corta en el desagüe: el ARN no se va entero, se corta en trozos. Un estudio corrige ese efecto y da 2,5 minutos de duración media por molécula; otro no lo corrige y da, en la mayoría de los mensajeros, de 3 a 8 minutos para que desaparezca la mitad. Los autores del primero creen que probablemente por eso su cifra es menor que la de los trabajos anteriores.^{12, 26, 31}

Para saber dónde está cada máquina, se marcaron polimerasas y ribosomas con fluorescencia en células vivas de E. coli, con crecimiento moderado. Casi todas las polimerasas quedaron junto al ADN. Pocos ribosomas entraron en la zona más densa de ADN. El conjunto de polimerasa y ribosoma se ha observado dentro de células en otra bacteria, Mycoplasma pneumoniae. Esa especie tiene un genoma reducido y otra organización. En E. coli, las imágenes de ese conjunto proceden de complejos montados en el laboratorio.^{1, 8, 32}

Lo que sigue abierto

Sólido El mensajero dura minutos y la mayoría de las proteínas más que el ciclo de la célula, aunque la cifra exacta del mensajero dependa del método.^{12, 13, 26}
Indicios Leer el mensajero mientras se copia evita paradas prematuras de la polimerasa. Se ha medido en E. coli con un inhibidor y con una mutación.^{22, 23}
Abierto Sigue sin probarse que importe dentro de E. coli que ribosoma y polimerasa estén unidos, y no se sabe si se tocan directamente o mediante un puente de proteína. Las imágenes de células vivas sugieren que la mayor parte de la lectura ocurre sobre mensajeros ya sueltos.^{1, 10, 22}
Abierto Sigue sin resolverse dónde está Hfq dentro de la célula, porque los trabajos de localización se contradicen.¹⁸

Lo que se suele confundir

La mayor parte del ARN de una bacteria es mensajero. La mayor parte es ARN ribosómico, y su cantidad total sigue a la velocidad de crecimiento. El mensajero se destruye a los pocos minutos de hacerse.^{12, 16}

El ribosoma marca el paso de la polimerasa. Al frenar la lectura con un inhibidor en E. coli, la polimerasa mantuvo su velocidad. Lo que cambió fue que aparecieron copias interrumpidas antes de tiempo, porque sin ribosoma otra proteína alcanza el ARN. Cuando faltan nutrientes, en cambio, las dos velocidades bajan a la vez.²³

En E. coli viva, ribosoma y polimerasa van siempre físicamente unidos. La unión se ha visto en complejos de laboratorio, y en las células medidas casi todas las polimerasas están junto al ADN y pocos ribosomas entran en esa zona.^{1, 8}

Conceptos clave

Transcripción y traducción: Nombres técnicos de copiar ADN en ARN y de leer el mensajero para fabricar una proteína.
ARN pequeño: Cadena corta que regula a otros ARN emparejándose con ellos. SgrS, el del recorrido, es uno de ellos, y además lleva las instrucciones de una proteína diminuta.
Hfq: Anillo de proteína que sujeta a un ARN pequeño y a un mensajero, cada uno por una cara.
ARNasa E: Enzima anclada a la membrana que suele dar el corte con el que empieza la destrucción de un mensajero.

Actividad de repaso

¿Por qué no hay una única cifra para la duración del mensajero?

Las cifras varían según el método. Un estudio da la duración media por molécula y otro, el tiempo en que desaparece la mitad en la mayoría de los mensajeros. Solo el primero corrige el efecto de las polimerasas que siguen copiando, y sus autores creen que por eso su cifra sale más baja.

¿Qué ocurrió al frenar la lectura con un inhibidor en E. coli?

La polimerasa siguió a la misma velocidad, pero aparecieron copias que se interrumpían antes de tiempo.

¿Cómo impide un ARN pequeño que se lea un mensajero?

El ARN pequeño se empareja con el comienzo del mensajero, con ayuda de Hfq, y eso bloquea la lectura y conduce a su destrucción.

Para recordar

La polimerasa copia el ADN en ARN, un nucleótido cada vez.
El ARN ribosómico es el más abundante, mientras que el mensajero dura solo unos minutos y puede empezar a destruirse antes de estar terminado.
Copiar y leer pueden ocurrir a la vez en E. coli, pero sigue sin demostrarse que ribosoma y polimerasa se unan dentro de la célula.

Cómo está hecho este modelo

Cada pieza del modelo se ha contrastado con las fuentes. Aquí constan su valor y lo que se ha simplificado.

Pieza	Valor	Simplificación	Fuente
Célula de E. coli	Bastón de unos 3 µm de largo, cifra general de la fuente, cuya célula típica mide 3,5 µm; radio medido de 380 ± 20 nm	Cápsula de 3 µm × 0,8 µm con dos capas de vidrio, sin detalle de la envoltura. Todo el modelo está en una sola escala en nanómetros: el salto de más de cien veces es el zum de la cámara, que mide el rótulo de campo de visión	¹
Nucleoide	ADN en la zona central, que no llena el citoplasma	40 hebras de paseo al azar en dos lóbulos, de unos 7 nm de grosor frente a los 2 nm del ADN cercano y con muchísima menos longitud que un cromosoma. Los dos lóbulos y su tamaño son esquemáticos. Se recorta por el plano del corte de la célula	¹
Polimerasas en la célula	Unas 4600 por célula de media; como mucho un 4 % en los extremos ricos en ribosomas	2300 puntos, la mitad de la cifra, con el 4 % en los extremos, el máximo medido, y el resto sobre las hebras del nucleoide. La media procede de células mayores que esta cápsula. No se distingue cuáles están transcribiendo	¹
Ribosomas en la célula	Unos 55 000 por célula de media, contando ribosomas completos y subunidades 30S sueltas, de 30 000 a 70 000 según el volumen; solo un 10-15 % en la zona densa del nucleoide	27 500 puntos, la mitad de la cifra, con el 12,5 % dentro de los lóbulos, en algo más de la mitad del volumen, porque el corte queda 40 nm por delante del eje. La media se midió en células mayores que esta cápsula, de unos 2 µm³ frente a 1,4 (deducido). Por eso la densidad global dibujada supera la medida, unos 43 000 por µm³ frente a 27 000, aunque en los extremos cuadra: unos 52 000 frente a unos 55 000. Cada punto mide unos 20 nm	¹
Polimerasa	Núcleo de cinco subunidades, dos α, β, β′ y ω; unos 10 × 10 × 16 nm con σ, a baja resolución	Volumen de unos 16 × 10 × 10 nm, la misma caja que con σ, porque el volumen sin σ no consta. Es un relleno de bolas que rodea un canal, no una estructura atómica: el reparto de subunidades por zonas es esquemático y las bolas no tienen tamaño proporcional a la masa de cada subunidad. σ no se dibuja. Solo se ve una de cerca	^{3, 4, 5}
Canal de la polimerasa	Unos 2,5 nm en E. coli y 2,7 en Thermus aquaticus	Unos 2,6 nm libres entre bolas en el tramo cerrado. Por delante, los lóbulos se separan por arriba para dejar ver el ADN. La cámara interior de la burbuja se ensancha lo necesario para que quepan las hebras; su tamaño es esquemático	^{21, 33}
Avance de la polimerasa	Un par por nucleótido, a 25 nt/s en un estudio y a 42-49 nt/s en otros, sin resolver	Muy ralentizado: un par cada 1,4 s en los planos generales y cada 5,5 s en la burbuja y la salida. La enzima no gira alrededor del ADN, aunque debería seguir su surco. En el plano general se la ve adelantarse unos nanómetros y la cámara la alcanza; de cerca, la cámara va con ella y el ADN pasa por dentro	^{6, 12, 22, 23}
ADN de doble hélice	El ADN de salida forma unos 110° con el de entrada	Diámetro de 2 nm, 0,34 nm por par y 10,5 pares por vuelta: no constan en estas fuentes y se toman como valores habituales, los mismos del modelo adn-bacteriano. Unos 240 pares se dibujan hebra a hebra y el resto, tubo liso. Lejos de la polimerasa, el ADN de salida se curva por necesidad del dibujo. Todas las hélices son dextrógiras	⁵
Burbuja de transcripción	10 nucleótidos, de −9 a +1, en un andamio diseñado	Se dibujan esos 10, con uno o dos pares más sin peldaño en los bordes. El tamaño in vivo no está medido. La hebra que no se copia va por un surco aparte con forma esquemática	⁵
Híbrido ADN-ARN	9 pares en la estructura; otra fuente da 9-10	9 pares a 0,3 nm cada uno, 2,7 nm en total, y 11 pares por vuelta: la subida por par y el giro no constan y son supuestos	^{5, 6}
Tapa de β′	Separa ARN y hebra que se copia al final del híbrido	Seis bolas en el punto de separación, de color propio. Forma esquemática	^{2, 5}
Hélice puente	Cruza el canal bajo la hebra que se copia	Hélice de 5,3 nm de largo; la longitud no consta. Se ve al abrir el corte	^{3, 5}
Bucle móvil	Se repliega y cierra el sitio activo al llegar el sustrato	15 bolas que se acercan y se alejan, sin formar las dos hélices. Visto en Thermus thermophilus	⁷
Magnesio y nucleótido que llega	Magnesio catalítico en el fondo del canal; el trifosfato entra, se empareja en +1 y se une al extremo 3′	El ion se dibuja mucho mayor que su tamaño, 0,64 nm de diámetro, para que se vea. El nucleótido es una bola y tres cuentas, y su camino de entrada por un canal secundario es esquemático	^{6, 21, 33}
Solapa de β y canal de salida	De −10 a −20, unos 11 nucleótidos, cubiertos por el dominio flap de β	A 0,6 nm por nucleótido, valor supuesto, unos 6,6 nm. La solapa es un grupo de bolas que se vuelve translúcido en la parada de salida y desaparece en la de la burbuja	⁵
ARN naciente y mensajero	Se alarga por el 3′; hebra sencilla que sale al citoplasma	300 nucleótidos dibujados a 0,6 nm cada uno, sin horquillas y sin extremo 5′ a la vista. La secuencia y la longitud del mensajero no se representan. En todas las paradas el 5′ queda a la izquierda y el 3′ a la derecha o en el sitio activo, aunque los extremos no se rotulen	^{1, 5, 12}
Ribosoma	Unos 20 nm de diámetro, radio usado como supuesto de cálculo en la fuente; dos subunidades	Solo una masa de dos subunidades hecha de bolas, sin interior, de unos 22 nm por lado: menor que los 27 × 24 × 21 nm del modelo ribosoma, calculados sobre una estructura, porque aquí solo aparece como referencia. Junto a la polimerasa se ven tres sobre el mensajero	^{1, 8}
Ribosoma que alcanza a la polimerasa	Unos 30 nucleótidos protegidos entre sitio activo y descodificación, en un complejo formado in vitro; ritmos parecidos de ambas máquinas	Empieza a 44 nucleótidos y se acerca en unos 9 s, mucho más deprisa en proporción que el avance real. El centro queda a unos 17 nm del de la polimerasa, frente a los 18 nm que da el cálculo aproximado	^{8, 22}
Contacto directo y puente de NusG	Dos disposiciones vistas in vitro; no se sabe cuál actúa en E. coli viva. NusG tiene 21 kDa y un conector de 15 aminoácidos	ESQUEMÁTICO: se alternan cada 9 s, cosa que no consta que ocurra así. La distancia del puente, 36 nucleótidos, es de dibujo, y los dos dominios son bolas de 3 y 2,6 nm, algo menores que las estructuras 2K06 y 2JVV	^{8, 9, 10, 25, 34, 35}
Membrana interna	La ARNasa E se ancla a ella por una hélice anfipática de unos 15 residuos	Parche plano de bicapa de 5,8 nm, la medida del modelo membrana-gramnegativa, solo la mitad de atrás, con los lípidos sin distinguir	^{20, 27, 31}
ARNasa E y degradosoma	Tetrámero de 1061 aminoácidos por cadena con la mitad C-terminal desordenada; reúne RhlB, enolasa y PNPasa	ESQUEMÁTICO: núcleo de unos 10 × 10 × 6 nm, menor y más plano que el tetrámero catalítico depositado, de 12-18 × 10 × 9 nm (2C0B y 2BX2, calculado sobre coordenadas, no publicado). Colas de unos 18-20 nm, sin fuente. Cuatro anclas de 2,3 nm. RhlB y enolasa son bolas sin rótulo. Las agrupaciones en la membrana no se dibujan	^{11, 20, 27, 28, 36}
PNPasa y fragmentos	Anillo de tres subunidades con canal central; degrada de 3′ a 5′ dejando nucleótidos sueltos	ESQUEMÁTICO: anillo de unos 11 × 5 nm, con el canal más ancho que la abertura real para que se vea entrar el ARN. La estructura de F22 da unos 10,8 × 7,2 nm (calculado sobre coordenadas, no publicado). El mismo mensajero se corta y se acorta en unos 26 s. El fragmento de la derecha se deshace sin enzima visible, y los restos cortos que termina la oligorribonucleasa no se distinguen. No se muestra cifra de duración: el rótulo solo avisa de que el tiempo va acelerado	^{11, 12, 26, 27, 28}
Proteína	La mayoría de las proteínas dura más que el ciclo celular, y el mensajero se degrada en minutos	Una bola genérica de unos 7 nm, sin identidad, que sigue ahí en todo el ciclo	¹³
ARN de transferencia	Forma de L con dos hélices en ángulo recto; anticodón en un extremo, CCA con el aminoácido en el otro, codo en la esquina	ESQUEMÁTICO: 5,5 nm por brazo, calculado sobre coordenadas, no publicado: en la estructura 1EHZ, de levadura, hay 5,0 y 5,7 nm del codo a cada extremo. Modelo único para las 46 especies, con dos copias a la vista. Su posición dentro del ribosoma es orientativa, y el ARN ribosómico deja un hueco a su alrededor para que se vea	^{14, 15, 37, 38}
ARN ribosómico	Tres moléculas, 16S, 23S y 5S; el 16S completo tiene 1542 nucleótidos. Es la mayor parte del ARN bacteriano	Tres tubos de paseo al azar dentro de la masa abierta: no siguen el plegamiento real ni las longitudes, y 23S y 5S no constan. Una sola molécula por tipo, y la mitad de delante del ribosoma se encoge para verlos. Tono apagado para distinguirlo del ARN de transferencia, y sin ocupar el hueco donde este se sitúa	^{16, 24, 39}
Hfq	Anillo de seis subunidades iguales con caras proximal y distal y cola C-terminal desordenada	ESQUEMÁTICO: 7 nm de diámetro y 2,3 de grosor; la estructura 1HK9, de E. coli, da 6,9 y 3,3 (calculado sobre coordenadas, no publicado). Colas de dibujo. Su lugar en la célula es el que conviene a la escena: dónde está sigue sin resolverse	^{18, 29, 40, 41}
SgrS y su mensajero	Se une por la cola de U a la cara proximal, empareja su semilla con el 5′ del mensajero (unos 8 nucleótidos es la cifra general de estos ARN, sin medida propia de SgrS en estas fuentes), bloquea la lectura y provoca la degradación	El plegamiento de SgrS es esquemático: el extremo 5′ se recorta a tres cuentas, aunque el real es más largo y lleva las instrucciones de una proteína diminuta; semilla antiparalela al mensajero, una horquilla y la cola de U en el 3′. El mensajero se apoya en la cara distal de manera orientativa. El ribosoma llega desde el citoplasma hacia el comienzo del mensajero y no llega a unirse, porque la semilla ocupa su sitio de entrada. La ARNasa E entra sin su membrana a la vista, sin ancla ni colas. El ciclo dura 24 s	^{11, 17, 18, 19, 30}
Halos de la vuelta	Marca del dibujo, sin dato detrás	Cuatro halos de color marcan dónde están polimerasa, ribosoma, degradosoma y Hfq, porque a esa escala apenas ocuparían unos píxeles. No representan tamaño. Los cuatro sitios están cerca para que el viaje sea corto, y el de Hfq no indica una localización conocida

Referencias

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La célula

La polimerasa

La burbuja

La salida

El ribosoma detrás

Una vida corta

Tres tipos

Un ARN corto

De vuelta