La bomba de sodio y potasio

Células animales · modelo 3D

La bomba de sodio y potasio es una proteína de la membrana de las células animales que saca sodio y mete potasio con la energía del ATP. Así mantiene la diferencia entre dentro y fuera de la que dependen las señales eléctricas, la entrada de azúcares y el volumen de la célula.

En una frase

La bomba de sodio y potasio es una proteína de la membrana que, con la energía de un ATP, saca de la célula tres iones de sodio y mete dos de potasio en cada vuelta.

Qué vas a aprender

Describir las tres piezas de la bomba y su tamaño.
Seguir una vuelta del ciclo, de la entrada del sodio a la salida del potasio.
Explicar por qué la bomba produce una corriente eléctrica y en qué se distingue de un canal.
Decir para qué usa la célula la diferencia de sodio y potasio.

Cómo funciona

De dos potasios a la bomba entera

Medidas sobre la posición de los átomos en bombas de cerdo, de tiburón y humana fabricada en laboratorio. Tamaños aproximados, que cambian hasta medio nanómetro de una forma de la bomba a otra.^{2, 4}

La bomba de sodio y potasio mide unos 16 nanómetros de alto, es decir, millonésimas de milímetro: más de sesenta mil, una encima de otra, alcanzarían un milímetro. Es una proteína clavada en la membrana de todas las células animales. Tiene tres piezas. La mayor, α, lleva el mecanismo: cruza la membrana y forma debajo, en el interior de la célula, una cabeza. La segunda, β, asoma por fuera. La tercera, la FXYD, es una hélice fina que ajusta cómo funciona la bomba.^{3, 4, 5}

Sodio y potasio a cada lado de la membrana

Sodio fuera150 milimoles por litro

Sodio dentro5–10 milimoles por litro

Potasio fuera3,5–5 milimoles por litro

Potasio dentro100–140 milimoles por litro

Valores orientativos de mamífero, en parte de rata, juntados de varias fuentes y no medidos en una misma célula. Los de dentro cambian mucho con el tipo de célula.^{1, 16, 17}

Un ion es un átomo con carga eléctrica. Aquí, «sodio» y «potasio» son siempre sus iones, los dos con carga positiva. Fuera de la célula hay del orden de quince a treinta veces más sodio que dentro. Con el potasio pasa lo contrario: abunda dentro y escasea fuera. Son valores orientativos de mamífero, que cambian con el tipo de célula.^{1, 16, 17}

La bomba tiene una puerta hacia dentro y otra hacia fuera, y nunca están abiertas a la vez. Entre ellas, en el centro de la pieza α, hay huecos a la medida de los iones. Un canal, en cambio, es un poro de la membrana. Abierto, deja pasar muchísimos iones por segundo, por lo general hacia el lado donde hay menos, como el agua que baja por una pendiente. La bomba sube el agua: lleva el sodio hacia fuera, donde ya hay más, y el potasio hacia dentro. Por eso necesita energía. La comparación solo vale para la dirección, porque en los iones cuenta también su carga.^{7, 14}

El ciclo empieza con la bomba abierta hacia dentro. En esa forma prefiere el sodio al potasio, y tres sodios ocupan sus huecos. Entonces llega el ATP, la molécula que reparte energía por la célula. Encaja en la cabeza de α y le cede un fosfato, un pequeño grupo de átomos. El fosfato se queda unido a un aspartato, uno de los eslabones de la cadena que forma la proteína. Ese paso hace girar las partes de la cabeza, y el giro cierra la puerta interna. Los sodios quedan encerrados.^{2, 8}

Con el fosfato puesto, la bomba cambia de forma. Lo que queda del ATP se suelta, la puerta externa se abre y los tres sodios salen fuera. En esta nueva forma la bomba prefiere el potasio. Dos potasios entran desde el exterior, y la puerta externa se cierra tras ellos. El aspartato suelta entonces el fosfato.^{7, 8, 9}

Qué entra y qué sale en cada paso

Abierta hacia dentro Entran: tres sodios desde el interior. Sale: nada.
Puerta interna cerrada Entra: un fosfato del ATP, que se une al aspartato. Sale: nada; sodios encerrados.
Abierta hacia fuera Entra: nada. Salen: lo que queda del ATP, dentro, y tres sodios, fuera.
Puerta externa cerrada Entran: dos potasios desde fuera. Sale: el fosfato, que suelta el aspartato.
De nuevo abierta hacia dentro Entra: un ATP nuevo en la cabeza. Salen: dos potasios al interior.
Y vuelta al primer paso

Cada forma se vio por separado, inmovilizada; el orden viene de experimentos con la proteína y el paso de una a otra es una reconstrucción.^{2, 7, 8, 9}

Un ATP nuevo se une a la cabeza, y su llegada devuelve la bomba a la forma abierta hacia dentro. Los dos potasios salen al interior. El balance de cada vuelta es fijo: tres sodios fuera, dos potasios dentro y un ATP gastado. Salen tres cargas positivas y entran dos, así que en cada vuelta queda fuera una de más. Por eso la bomba produce una pequeña corriente eléctrica.^{2, 7, 11}

El voltaje de la membrana es la diferencia de carga eléctrica entre sus dos caras, como entre los dos polos de una pila, aunque aquí la carga la llevan los iones disueltos. En reposo, el interior de la célula queda negativo. Cada vuelta saca una carga positiva de más, y un interior negativo tira de esas cargas hacia dentro. Por eso, cuanto más negativo es el interior, más despacio gira la bomba.

Medida en células de rana a temperatura ambiente, la bomba humana da como mucho unas 32 vueltas por segundo. Ese máximo se obtuvo con la membrana a −50 milivoltios. Para células de las glándulas suprarrenales, quienes hicieron esa medida estiman unas 16, suponiendo que allí la bomba trabaja a media capacidad.

Un cálculo con valores típicos de mamífero, no medidos en una misma célula, compara la energía de un ATP con la que hace falta para sacar tres sodios y meter dos potasios contra sus diferencias. El ATP cubre la vuelta y le sobra poco, así que la bomba aprovecha la mayor parte de esa energía. El modelo «El ciclo del ATP» de BeI explica de dónde sale.^{1, 11, 16}

La diferencia que deja la bomba sirve a otras proteínas de la membrana. Algunas dejan entrar sodio y aprovechan ese paso para meter azúcares o aminoácidos. Los nervios usan las diferencias de sodio y de potasio para sus señales eléctricas. La bomba también fija el volumen de la célula.

La membrana no es estanca: el sodio entra y el potasio sale poco a poco. Si las bombas se detienen, la diferencia se va borrando. Con el sodio entra agua, y la célula se hincha.

En mamíferos en reposo se estima que la bomba consume entre el 19 y el 28 % del oxígeno que se usa para fabricar ATP: entre una quinta y algo más de una cuarta parte.^{8, 12, 13}

Cómo se sabe

En 1957, Skou encontró en la membrana de nervios de cangrejo una proteína que rompía ATP y se activaba con sodio y potasio. Ese mismo año se propuso el balance de tres sodios por dos potasios. Se confirmó en glóbulos rojos humanos, midiendo cuánto sodio sacaba la bomba y cuánto se escapaba.^{13, 18, 19}

La corriente se mide con una pipeta de vidrio finísima pegada a la membrana de una célula; así se hizo en células de corazón de cobaya. La corriente de una sola bomba es demasiado pequeña, de modo que se mide la de muchas. Que las puertas se turnan se ve al estropearlas. La palitoxina, una toxina marina, desacopla las dos puertas, y a ratos están abiertas a la vez. Entonces el sodio y otros iones cruzan la bomba como por un canal, muchísimos más por segundo, y la corriente se dispara. La bomba normal no lo hace, así que sus puertas no se abren juntas.^{11, 14}

La forma se ha visto en cristales de bomba iluminados con rayos X y en muestras congeladas fotografiadas miles de veces con un microscopio electrónico. Se usó bomba de riñón de cerdo, de tiburón y humana fabricada en laboratorio. Cada imagen muestra una sola forma, muchas veces inmovilizada con moléculas que imitan el fosfato o el ATP. El orden de las formas viene de experimentos con la proteína, y el movimiento entre ellas es una reconstrucción.^{2, 3, 4, 20, 21}

Lo que sigue abierto

Sólido Cada vuelta saca tres sodios y mete dos potasios a costa de un ATP.^{7, 13}
Indicios Se propone que el primer sodio en salir sea el del hueco que solo admite sodio, a partir de una imagen de poco detalle.¹⁰
Abierto Cómo entran y salen exactamente los iones seguía sin resolverse del todo en 2022.^{15, 22}
Abierto No se sabe cómo la FXYD, situada fuera de los huecos, cambia la atracción de la bomba por los iones.⁶

Lo que se suele confundir

Se suele pensarLa bomba cambia un sodio por un potasio.

En realidadSaca tres sodios y mete dos potasios en cada vuelta, y por eso produce una corriente eléctrica.^{9, 11}

Se suele pensarLa bomba es un canal que se abre y se cierra.

En realidadUn canal abierto deja pasar iones hacia donde hay menos. La bomba nunca abre sus dos puertas a la vez y, gastando ATP, lleva los iones hacia donde ya hay más.¹⁴

Conceptos clave

Ion: Átomo con carga eléctrica. El sodio y el potasio de esta pieza son iones con carga positiva.
ATP: Molécula que reparte energía por la célula. La bomba gasta uno en cada vuelta.
Fosfato: Pequeño grupo de átomos que el ATP cede a la bomba.
Canal: Poro de la membrana que, abierto, deja pasar iones a favor de la diferencia, por lo general hacia el lado donde hay menos.

Actividad de repaso

¿Qué mueve la bomba en cada vuelta y qué gasta?

La bomba saca tres iones de sodio, mete dos de potasio y gasta un ATP.

¿Por qué la bomba produce una corriente eléctrica?

Porque en cada vuelta saca una carga positiva más de las que mete.

¿En qué se diferencia la bomba de un canal?

Un canal abierto deja pasar iones hacia donde hay menos. La bomba nunca abre sus dos puertas a la vez, así que puede llevarlos hacia donde ya hay más.

Para recordar

La bomba de sodio y potasio saca tres iones de sodio y mete dos de potasio por cada ATP que gasta.
Sus dos puertas nunca se abren a la vez, y por eso puede llevar los iones hacia donde ya hay más.
Esa diferencia sirve para meter azúcares, enviar señales eléctricas y conservar el volumen de la célula.

Cómo está hecho este modelo

Cada pieza del modelo se ha contrastado con las fuentes. Aquí constan su valor y lo que se ha simplificado.

Pieza	Valor	Simplificación	Fuente
Coordenadas de la bomba	Dos estructuras del PDB: 3WGU (riñón de cerdo, 2,8 Å, 3 Na+ ocluidos con ADP y AlF4, justo antes de E1P) y 2ZXE (tiburón Squalus acanthias, 2,4 Å, E2 con 2 K+ y MgF4)	Se mezclan dos especies: α de cerdo y α de tiburón, alineadas residuo a residuo (987 parejas, 90 % idénticas) y superpuestas por los Cα de M5-M10 en la membrana (206 átomos, desviación media 0,09 nm). β y FXYD se dibujan siempre como en 3WGU	^{3, 4, 7}
Paso de E1 a E2 y vuelta	Los estados se congelan con análogos (AlF4, MgF4, ATPγS) y su orden en el ciclo viene de la bioquímica; el paso de uno a otro no se ha visto	Interpolación lineal de cada residuo entre 3WGU y 2ZXE: es una reconstrucción. No se dibujan los estados intermedios (E1 abierto sin nucleótido, E1P, E2P abierto hacia fuera de 7WYU): la parada «salen 3 Na+» muestra la mitad del camino entre las dos estructuras. La subida de M1 al cerrarse la puerta interna no se ve aparte, porque 3WGU ya está cerrada. Tampoco se ve el giro de los dominios N y A que acompaña a la fosforilación: en «entra el sodio» y «el ATP cierra la puerta» la forma es la misma, la de 3WGU, que ya está cerrada aunque el anillo interno se pinte verde en la primera	^{2, 3, 4, 7, 21}
Tamaño del complejo	Unos 16 nm perpendicular a la membrana: cabeza de α unos 8 nm bajo la membrana, membrana unos 4 nm, β unos 4 nm fuera	Medido en el dibujo: de -9,8 a +5,9 nm, 15,7 nm. El centro de la membrana se colocó por el perfil de residuos hidrófobos de las hélices; con él, los Na+ quedan 0,6 nm bajo el centro y el aspartato 3,4 nm bajo la cara interna, coherente con los 4,7-5,1 nm medidos entre ambos	⁴
Membrana cercana	Unos 4 nm entre los fosfatos de las dos caras	Disco de lípidos genéricos de 14 nm de radio alrededor de una bomba, sin colesterol ni otros lípidos; la mitad del lado de la cámara se quita para ver la proteína. La regla blanca mide 3,9 nm	⁴
Membrana y bombas en la vista celular	Unas 285 bombas por glóbulo rojo humano, unas 40 600 por linfocito y hasta 50 millones estimados por célula del túbulo distal; la densidad por superficie no consta	Lámina translúcida de 460 nm con 44 bombas resumidas (una bola por cada 12 residuos), repartidas al azar con al menos 22 nm entre ellas: la separación no sale de ninguna fuente. La lámina se corta por delante de la bomba central. No se dibujan los posibles pares de bombas que se han propuesto en células vivas	^{8, 23, 24}
Nubes de iones en la vista celular	Fuera, unos 150 mM de Na+ y 3,5-5 mM de K+; dentro, K+ del orden de 100-140 mM y Na+ de 5-10 mM (mamífero, valores de varias fuentes juntadas)	Puntos en la proporción de las concentraciones (fuera 3000 Na+ por 80 K+; dentro 2800 K+ por 200 Na+), no en su número real. Cada punto mide unos 1,4-4,6 nm según la distancia: tamaño muy exagerado. Los rótulos dicen solo «mucho» y «poco»: dentro se usa 10 mM de Na+, el extremo bajo del cociente orientativo de 15 a 30 veces	^{1, 16, 17}
Iones sueltos junto a la bomba	150 mM equivalen a unos 0,09 iones por nm³	Densidad real en una caja de 20 × 20 nm a cada lado (fuera Na+ 150 y K+ 4 mM; dentro K+ 140 y Na+ 10 mM), salvo un cilindro de 5 nm de radio alrededor de la bomba y los caminos de los iones del ciclo, que se dejan vacíos para verlos; en «La máquina» se vacía además todo el lado de la cámara. Cada ion, una esfera de 0,2 nm de radio, como los del ciclo. Cada uno oscila despacio, unos 0,3 nm, alrededor de una posición fija: no se dibuja la difusión	^{1, 16, 17}
Subunidad α: hélices de la membrana	Diez hélices (M1-M10); los iones se alojan entre ellas, a medio camino de la membrana	Cada hélice es un tubo de 0,12 nm de radio que pasa por los Cα reales, con sus lazos; se omiten los 7 residuos de 3WGU sin pareja en 2ZXE. Las hélices son dextrógiras en el dibujo: de 398 cuartetos de Cα consecutivos, 289 tienen un diedro entre +30° y +70° (el de una hélice α dextrógira) y solo 1 está entre -30° y -70°; lo mismo en E2 y a mitad de la interpolación, y sobre la curva suavizada de M1 (33 de 34 diedros positivos)	^{3, 4, 5, 8}
Hélice M1	Sube al cerrarse la puerta interna, mientras los dominios N y A giran	Se resaltan en otro tono los residuos 80-116 de 3WGU. Su movimiento propio entre E1 abierto y E1 ocluido no se dibuja	²
Cabeza de α: dominios A, N y P	N une el nucleótido, P lleva el aspartato fosforilable y A hace de fosfatasa; el conjunto baja unos 8 nm bajo la membrana	Una bola de 0,37 nm por residuo, en el centro de su cadena lateral: es una superficie aproximada. Los límites de los dominios no constan en la ficha y los he puesto yo por posición y secuencia en 3WGU: A, residuos 23-79 y 154-274 bajo la membrana; N, 379-585; P, el resto del lazo 330-748 bajo la membrana. Medido: N se mueve de media 2,6 nm entre los dos estados, A 1,9 nm y P 1,4 nm	^{4, 8}
Subunidad β	Una hélice en la membrana junto a αM7 y αM10 y un dominio exterior glucosilado que sobresale unos 4 nm; casi no cambia entre estados	Hélice como tubo por los Cα y dominio exterior como bolas por residuo, siempre en la forma de 3WGU. Solo se dibuja un azúcar, el único modelado en 3WGU	^{4, 10, 20}
FXYD	Una sola hélice en la membrana, junto a αM9; no se sabe cómo cambia la afinidad por los iones	Tubo por los Cα de la cadena G de 3WGU (FXYD2, de cerdo); no se mueve	^{4, 6, 20}
Na+ del ciclo (3)	Sitios de 3WGU, a 0,4-0,9 nm entre sí (hasta 1,1 nm en otras estructuras); el sitio III solo admite Na+; se propone que sale primero el de ese sitio	Esferas de 0,2 nm de radio con un halo de 1,1 nm de ancho. El radio iónico no consta en la ficha; el del Na+ ronda 0,1 nm, así que va a unas dos veces. El cuarto Na+ de 3WGU, fuera de los sitios, no se dibuja. Los caminos de entrada y salida son curvas esquemáticas, no salen de las estructuras. Radios de tablas de radios iónicos, no de la ficha	^{4, 7, 8, 10}
K+ del ciclo (2)	Sitios de 2ZXE, a unos 0,4 nm uno del otro, en los sitios I y II	Esferas del mismo radio que los Na+ (0,2 nm, con halo de 1,1 nm de ancho), otro color. El radio no consta en la ficha; el K+ es algo mayor que el Na+ (en torno a 0,14 nm), así que va a ~1,4 veces. El tercer K+ de 2ZXE, en el sitio citoplásmico C, no se dibuja. Caminos esquemáticos. Radios de tablas de radios iónicos, no de la ficha	^{3, 4, 8}
Puertas interna y externa	Nunca se abren a la vez; en los estados ocluidos están las dos cerradas	Anillos de 1,2 nm, verdes si el acceso está abierto y grises si está cerrado, en posiciones esquemáticas. El ancho de las aberturas no consta	^{8, 14}
ATP, ADP y fosfato	Un ATP por ciclo: el fosfato γ pasa al aspartato del motivo DKTG (Asp369 en cerdo, Asp376 en tiburón y humano), a unos 5 nm de los iones; luego sale el ADP y, en E2, se suelta el fosfato	ADP con sus átomos de 3WGU; el AlF4 de 3WGU se dibuja como el fosfato γ y el MgF4 de 2ZXE como el fosfato unido en E2; entre ambos, interpolado. Los Mg2+ no se dibujan. Bolas 1,6 veces mayores que en el modelo ATP-ADP. El ATP nuevo de la vuelta a E1 se coloca desplazando el de 3WGU con el dominio N: no sale de una estructura. En la parada «entra el potasio» la entrada del K+, el cierre de la puerta externa y la salida del fosfato van a la vez, y la forma final (2ZXE) se muestra ya sin el fosfato que la estructura lleva unido	^{2, 3, 4, 7, 8, 9}
Ritmo	Medido: 32 ± 1,5 ciclos/s como máximo a −50 mV (bomba humana α1β1 en ovocito de rana, 22-23 °C); en ventrículo de cobaya, de 13,5/s a −125 mV a unos 55/s por encima de +40 mV (temperatura no consta). Estimado, no medido: unos 16/s en células de las glándulas suprarrenales, suponiendo que la bomba trabaja a media capacidad	En las paradas del ciclo, cada paso dura unos 6 s y se repite cada 9 s: un ciclo completo se ve en más de medio minuto, unas mil veces más lento que los 32 por segundo medidos (entre 400 y 1700 veces según el ritmo que se tome). En la vista celular, un destello cada 2-4 s por bomba, y unos dos por segundo en la parada del ritmo	^{1, 9}
Transportador vecino	El gradiente de Na+ mueve transportadores de azúcares, aminoácidos y neurotransmisores	Forma inventada: 12 cilindros grises. El Na+ y el azúcar que entran juntos son bolas de 0,85-1 nm de radio, muy exageradas, y la proporción entre ellos no se toma de ninguna fuente	^{8, 14}

Coordenadas de la bomba

Valor: Dos estructuras del PDB: 3WGU (riñón de cerdo, 2,8 Å, 3 Na+ ocluidos con ADP y AlF4, justo antes de E1P) y 2ZXE (tiburón Squalus acanthias, 2,4 Å, E2 con 2 K+ y MgF4)^{3, 4, 7}
Simplificación: Se mezclan dos especies: α de cerdo y α de tiburón, alineadas residuo a residuo (987 parejas, 90 % idénticas) y superpuestas por los Cα de M5-M10 en la membrana (206 átomos, desviación media 0,09 nm). β y FXYD se dibujan siempre como en 3WGU

Paso de E1 a E2 y vuelta

Valor: Los estados se congelan con análogos (AlF4, MgF4, ATPγS) y su orden en el ciclo viene de la bioquímica; el paso de uno a otro no se ha visto^{2, 3, 4, 7, 21}
Simplificación: Interpolación lineal de cada residuo entre 3WGU y 2ZXE: es una reconstrucción. No se dibujan los estados intermedios (E1 abierto sin nucleótido, E1P, E2P abierto hacia fuera de 7WYU): la parada «salen 3 Na+» muestra la mitad del camino entre las dos estructuras. La subida de M1 al cerrarse la puerta interna no se ve aparte, porque 3WGU ya está cerrada. Tampoco se ve el giro de los dominios N y A que acompaña a la fosforilación: en «entra el sodio» y «el ATP cierra la puerta» la forma es la misma, la de 3WGU, que ya está cerrada aunque el anillo interno se pinte verde en la primera

Tamaño del complejo

Valor: Unos 16 nm perpendicular a la membrana: cabeza de α unos 8 nm bajo la membrana, membrana unos 4 nm, β unos 4 nm fuera⁴
Simplificación: Medido en el dibujo: de -9,8 a +5,9 nm, 15,7 nm. El centro de la membrana se colocó por el perfil de residuos hidrófobos de las hélices; con él, los Na+ quedan 0,6 nm bajo el centro y el aspartato 3,4 nm bajo la cara interna, coherente con los 4,7-5,1 nm medidos entre ambos

Membrana cercana

Valor: Unos 4 nm entre los fosfatos de las dos caras⁴
Simplificación: Disco de lípidos genéricos de 14 nm de radio alrededor de una bomba, sin colesterol ni otros lípidos; la mitad del lado de la cámara se quita para ver la proteína. La regla blanca mide 3,9 nm

Membrana y bombas en la vista celular

Valor: Unas 285 bombas por glóbulo rojo humano, unas 40 600 por linfocito y hasta 50 millones estimados por célula del túbulo distal; la densidad por superficie no consta^{8, 23, 24}
Simplificación: Lámina translúcida de 460 nm con 44 bombas resumidas (una bola por cada 12 residuos), repartidas al azar con al menos 22 nm entre ellas: la separación no sale de ninguna fuente. La lámina se corta por delante de la bomba central. No se dibujan los posibles pares de bombas que se han propuesto en células vivas

Nubes de iones en la vista celular

Valor: Fuera, unos 150 mM de Na+ y 3,5-5 mM de K+; dentro, K+ del orden de 100-140 mM y Na+ de 5-10 mM (mamífero, valores de varias fuentes juntadas)^{1, 16, 17}
Simplificación: Puntos en la proporción de las concentraciones (fuera 3000 Na+ por 80 K+; dentro 2800 K+ por 200 Na+), no en su número real. Cada punto mide unos 1,4-4,6 nm según la distancia: tamaño muy exagerado. Los rótulos dicen solo «mucho» y «poco»: dentro se usa 10 mM de Na+, el extremo bajo del cociente orientativo de 15 a 30 veces

Iones sueltos junto a la bomba

Valor: 150 mM equivalen a unos 0,09 iones por nm³^{1, 16, 17}
Simplificación: Densidad real en una caja de 20 × 20 nm a cada lado (fuera Na+ 150 y K+ 4 mM; dentro K+ 140 y Na+ 10 mM), salvo un cilindro de 5 nm de radio alrededor de la bomba y los caminos de los iones del ciclo, que se dejan vacíos para verlos; en «La máquina» se vacía además todo el lado de la cámara. Cada ion, una esfera de 0,2 nm de radio, como los del ciclo. Cada uno oscila despacio, unos 0,3 nm, alrededor de una posición fija: no se dibuja la difusión

Subunidad α: hélices de la membrana

Valor: Diez hélices (M1-M10); los iones se alojan entre ellas, a medio camino de la membrana^{3, 4, 5, 8}
Simplificación: Cada hélice es un tubo de 0,12 nm de radio que pasa por los Cα reales, con sus lazos; se omiten los 7 residuos de 3WGU sin pareja en 2ZXE. Las hélices son dextrógiras en el dibujo: de 398 cuartetos de Cα consecutivos, 289 tienen un diedro entre +30° y +70° (el de una hélice α dextrógira) y solo 1 está entre -30° y -70°; lo mismo en E2 y a mitad de la interpolación, y sobre la curva suavizada de M1 (33 de 34 diedros positivos)

Hélice M1

Valor: Sube al cerrarse la puerta interna, mientras los dominios N y A giran²
Simplificación: Se resaltan en otro tono los residuos 80-116 de 3WGU. Su movimiento propio entre E1 abierto y E1 ocluido no se dibuja

Cabeza de α: dominios A, N y P

Valor: N une el nucleótido, P lleva el aspartato fosforilable y A hace de fosfatasa; el conjunto baja unos 8 nm bajo la membrana^{4, 8}
Simplificación: Una bola de 0,37 nm por residuo, en el centro de su cadena lateral: es una superficie aproximada. Los límites de los dominios no constan en la ficha y los he puesto yo por posición y secuencia en 3WGU: A, residuos 23-79 y 154-274 bajo la membrana; N, 379-585; P, el resto del lazo 330-748 bajo la membrana. Medido: N se mueve de media 2,6 nm entre los dos estados, A 1,9 nm y P 1,4 nm

Subunidad β

Valor: Una hélice en la membrana junto a αM7 y αM10 y un dominio exterior glucosilado que sobresale unos 4 nm; casi no cambia entre estados^{4, 10, 20}
Simplificación: Hélice como tubo por los Cα y dominio exterior como bolas por residuo, siempre en la forma de 3WGU. Solo se dibuja un azúcar, el único modelado en 3WGU

FXYD

Valor: Una sola hélice en la membrana, junto a αM9; no se sabe cómo cambia la afinidad por los iones^{4, 6, 20}
Simplificación: Tubo por los Cα de la cadena G de 3WGU (FXYD2, de cerdo); no se mueve

Na+ del ciclo (3)

Valor: Sitios de 3WGU, a 0,4-0,9 nm entre sí (hasta 1,1 nm en otras estructuras); el sitio III solo admite Na+; se propone que sale primero el de ese sitio^{4, 7, 8, 10}
Simplificación: Esferas de 0,2 nm de radio con un halo de 1,1 nm de ancho. El radio iónico no consta en la ficha; el del Na+ ronda 0,1 nm, así que va a unas dos veces. El cuarto Na+ de 3WGU, fuera de los sitios, no se dibuja. Los caminos de entrada y salida son curvas esquemáticas, no salen de las estructuras. Radios de tablas de radios iónicos, no de la ficha

K+ del ciclo (2)

Valor: Sitios de 2ZXE, a unos 0,4 nm uno del otro, en los sitios I y II^{3, 4, 8}
Simplificación: Esferas del mismo radio que los Na+ (0,2 nm, con halo de 1,1 nm de ancho), otro color. El radio no consta en la ficha; el K+ es algo mayor que el Na+ (en torno a 0,14 nm), así que va a ~1,4 veces. El tercer K+ de 2ZXE, en el sitio citoplásmico C, no se dibuja. Caminos esquemáticos. Radios de tablas de radios iónicos, no de la ficha

Puertas interna y externa

Valor: Nunca se abren a la vez; en los estados ocluidos están las dos cerradas^{8, 14}
Simplificación: Anillos de 1,2 nm, verdes si el acceso está abierto y grises si está cerrado, en posiciones esquemáticas. El ancho de las aberturas no consta

ATP, ADP y fosfato

Valor: Un ATP por ciclo: el fosfato γ pasa al aspartato del motivo DKTG (Asp369 en cerdo, Asp376 en tiburón y humano), a unos 5 nm de los iones; luego sale el ADP y, en E2, se suelta el fosfato^{2, 3, 4, 7, 8, 9}
Simplificación: ADP con sus átomos de 3WGU; el AlF4 de 3WGU se dibuja como el fosfato γ y el MgF4 de 2ZXE como el fosfato unido en E2; entre ambos, interpolado. Los Mg2+ no se dibujan. Bolas 1,6 veces mayores que en el modelo ATP-ADP. El ATP nuevo de la vuelta a E1 se coloca desplazando el de 3WGU con el dominio N: no sale de una estructura. En la parada «entra el potasio» la entrada del K+, el cierre de la puerta externa y la salida del fosfato van a la vez, y la forma final (2ZXE) se muestra ya sin el fosfato que la estructura lleva unido

Ritmo

Valor: Medido: 32 ± 1,5 ciclos/s como máximo a −50 mV (bomba humana α1β1 en ovocito de rana, 22-23 °C); en ventrículo de cobaya, de 13,5/s a −125 mV a unos 55/s por encima de +40 mV (temperatura no consta). Estimado, no medido: unos 16/s en células de las glándulas suprarrenales, suponiendo que la bomba trabaja a media capacidad^{1, 9}
Simplificación: En las paradas del ciclo, cada paso dura unos 6 s y se repite cada 9 s: un ciclo completo se ve en más de medio minuto, unas mil veces más lento que los 32 por segundo medidos (entre 400 y 1700 veces según el ritmo que se tome). En la vista celular, un destello cada 2-4 s por bomba, y unos dos por segundo en la parada del ritmo

Transportador vecino

Valor: El gradiente de Na+ mueve transportadores de azúcares, aminoácidos y neurotransmisores^{8, 14}
Simplificación: Forma inventada: 12 cilindros grises. El Na+ y el azúcar que entran juntos son bolas de 0,85-1 nm de radio, muy exageradas, y la proporción entre ellos no se toma de ninguna fuente

Referencias

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Dos lados distintos

La máquina

Entra el sodio

El ATP cierra la puerta

Sale el sodio

Entra el potasio

Vuelta al principio

El ritmo y el gasto

De vuelta a la membrana