La célula eucariota

Rata, célula del hígado · modelo 3D

Una célula eucariota es la que tiene núcleo y otros compartimentos rodeados de membrana, y este modelo toma como ejemplo una del hígado de rata. Esta vista general recorre sus partes, cuánto ocupa cada una y cómo se sostienen y se tocan, y lleva a los modelos de varias de sus piezas.

En una frase

Una célula eucariota es un espacio cerrado por una membrana, con un núcleo y otros compartimentos, cada uno con su propia membrana y su trabajo, sostenidos por un esqueleto de hilos de proteína y rodeados de un líquido abarrotado de proteínas.

Qué vas a aprender

Explicar qué es un orgánulo y por qué su membrana importa.
Decir qué parte de la célula ocupan las mitocondrias y qué parte queda fuera de los orgánulos, y por qué esas cifras cambian.
Seguir el camino de una proteína que la célula fabrica para sacarla fuera.
Distinguir los tres hilos del esqueleto interno y explicar por qué el interior no es agua vacía.

Cómo funciona

Del filamento de actina a la célula entera

Célula, núcleo y mitocondria son de hígado de rata; la actina se midió en un óvulo de rana. El largo de la mitocondria se dedujo de su volumen.^{1, 8, 11}

La célula de este modelo es una célula del hígado. Su volumen equivale al de un cubo de unas 17 milésimas de milímetro de lado. La envuelve una membrana, una película fina que separa el interior del exterior. Las células humanas con núcleo siguen el mismo plan: un núcleo, compartimentos con membrana y un esqueleto interno. Casi nueve de cada diez células del cuerpo, sobre todo glóbulos rojos, no tienen núcleo. Entre tipos de célula cambian mucho el tamaño, la forma y el reparto.^{1, 12, 15}

Dentro hay compartimentos rodeados de su propia membrana: son los orgánulos. Cada membrana mantiene lo que hay dentro aparte del resto, y por eso cada orgánulo puede encargarse de un trabajo. El mayor es el núcleo, que guarda casi todo el ADN y está envuelto por dos membranas con poros. Lo que queda entre los orgánulos es un líquido espeso en el que todos están sumergidos.^{1, 3, 6}

Lo que ocupa cada parte

Líquido de fondo57,9 % del volumen de la célula

Mitocondrias28,3 % del volumen de la célula

Núcleo9,8 % del volumen de la célula

Peroxisomas2,4 % del volumen de la célula

Lisosomas0,82 % del volumen de la célula

Estudio de 1977 en hígado de rata. El de 1969, que preparó el hígado de otra manera, da un 22 % de mitocondrias y un 6 % de núcleo.^{1, 2}

Más de la mitad del volumen de la célula es ese líquido. Las mitocondrias son los orgánulos que más sitio ocupan. Hay unas 1.700, que se suelen representar como cilindros alargados. El núcleo y una red de membranas llamada retículo ocupan bastante menos. La parte de las mitocondrias depende de cómo se prepare el hígado para medirlo: un estudio da un 22 % de la célula, y otro, que lo preparó de otra manera, un 28 %.^{1, 2}

Las proteínas se fabrican en los ribosomas, unas partículas diminutas que hay a millones en cada célula. Muchos ribosomas están pegados al retículo endoplasmático, que es una red continua de membrana. La parte del retículo cubierta de ribosomas forma sacos aplanados y se llama rugosa. La parte sin ribosomas forma tubos finos y se llama lisa.^{1, 4, 5}

La ruta de salida, siempre dentro de membrana

Retículo rugoso La proteína aparece en sus sacos aplanados, cubiertos de ribosomas.
Aparato de Golgi Pasa a sus pilas de sacos curvos.
Gránulo Sale del Golgi dentro de una bolsita cerrada de membrana.
Membrana exterior El gránulo llega a ella con la proteína dentro.

En ningún paso la proteína se mezcla con el líquido de fondo. La ruta se siguió con proteínas marcadas en el páncreas, no en el hígado.^{5, 6}

Las proteínas que la célula va a sacar fuera siguen una ruta fija. Primero aparecen en el retículo rugoso. Después pasan al aparato de Golgi, unas pilas de sacos curvos. La célula del hígado tiene unos 35, situados junto al núcleo y junto al conducto por el que sale la bilis. Del Golgi, las proteínas salen dentro de gránulos, bolsitas cerradas de membrana. Los gránulos llegan a la membrana exterior. En todo el viaje las proteínas no se mezclan con el líquido de fondo. Esta ruta se describió en el páncreas, no en el hígado.^{5, 6, 16}

La célula tiene además un esqueleto interno, hecho de tres clases de hilos de proteína. Los más gruesos son los microtúbulos, tubos huecos de unas 25 millonésimas de milímetro de diámetro, más de tres veces el grosor de los más finos. Los más finos son los filamentos de actina, que forman una malla bajo la membrana exterior. Entre unos y otros están los filamentos intermedios, cuerdas que cruzan el interior.^{8, 9, 10, 11}

Los microtúbulos también ayudan a ordenar los orgánulos. Se comprobó en células de mono cultivadas. En ellas, los orgánulos se tocan en puntos concretos, y el retículo es el que más contactos tiene con los demás. Cuando se deshicieron los microtúbulos con una sustancia, esos contactos se hicieron más raros, y su reparto pasó a parecer cosa del azar.⁷

El líquido de fondo no es agua casi vacía, sino un sitio abarrotado de proteínas y de otras moléculas grandes. Según un cálculo, en un cubo de una milésima de milímetro de lado caben de 2 a 4 millones de proteínas. Los recuentos hechos en células de mamífero dan varias veces menos, y no se sabe bien por qué. Esa aglomeración cambia lo deprisa que van las reacciones y hasta dónde llegan. Lo medido en un tubo, con las moléculas muy diluidas, no tiene por qué repetirse en la célula.^{12, 17}

Cómo se sabe

Las partes de la célula se separaron primero a la fuerza. Claude trituró hígado de cobaya y lo hizo girar muy deprisa en una centrífuga, que separó las mitocondrias, unos trozos pequeños de membrana y la parte líquida. Palade mostró, con un colaborador, que esos trozos eran restos del retículo con ribosomas pegados. También siguió proteínas marcadas con radiactividad por la ruta de salida en el páncreas. Los dos compartieron con un tercer investigador el premio Nobel de Fisiología o Medicina de 1974.^{5, 6, 13}

Las cifras de volumen son de la célula del hígado de rata, una de las células animales mejor medidas. En dos estudios, de 1969 y 1977, se cortó hígado de ratas macho en láminas finísimas y se fotografió al microscopio electrónico. Encima de cada foto se colocó una rejilla de puntos. Contar cuántos puntos caen sobre cada orgánulo da la parte del volumen que ocupa. El resultado es una media de muchas células de un solo tipo.^{1, 2}

Hoy se ven células enteras sin romperlas. Un haz de partículas desgasta la muestra capa a capa, y un microscopio electrónico fotografía cada capa. Con las fotos se reconstruye la célula, y unos programas entrenados reconocen solos decenas de clases de orgánulos. Un tipo de rayos X, llamados blandos, atraviesa células enteras sin teñir; con ellos se ha visto crecer las mitocondrias de unas células cultivadas que fabrican insulina, al estimularlas. Algunos datos vienen de otras especies: los contactos entre orgánulos, de células de mono, y el grosor de la actina, de un óvulo de rana.^{4, 7, 11, 14, 18, 19}

Lo que sigue abierto

Sólido La célula está dividida en orgánulos con membrana, y las proteínas que exporta pasan del retículo al Golgi y de ahí a la membrana exterior.^{1, 5, 6}
Sólido En la célula del hígado, las mitocondrias ocupan entre algo más de una quinta y algo más de una cuarta parte del volumen; la cifra exacta depende de cómo se prepare la muestra.^{1, 2}
Abierto No se sabe por qué los recuentos de proteínas en células de mamífero dan varias veces menos que el cálculo.^{12, 20}
Abierto Se desconoce qué proteínas sujetan y regulan muchos de los contactos entre orgánulos.⁷
Abierto Cómo se reparten todos los orgánulos en una célula entera sigue sin conocerse; los programas que los reconocen solos en imágenes por capas empiezan a medirlo.^{4, 18}

Lo que se suele confundir

Se suele pensarHay una célula animal típica, igual a la de los dibujos.

En realidadNo la hay. Las cifras de este modelo son de un tipo concreto de célula de un animal concreto, y otras células tienen otro tamaño y otro reparto.^{2, 12}

Se suele pensarEl interior de la célula es agua con unos pocos orgánulos flotando.

En realidadMás de la mitad del volumen queda fuera de los orgánulos, pero ese espacio está abarrotado de proteínas y otras moléculas grandes.^{12, 17}

Se suele pensarLas proteínas que la célula exporta viajan sueltas por el líquido de fondo.

En realidadViajan dentro de membrana: del retículo rugoso al aparato de Golgi, y de ahí en gránulos hasta la membrana exterior.^{5, 6}

Conceptos clave

Orgánulo: Compartimento de la célula rodeado de su propia membrana, que mantiene su contenido aparte del resto. El núcleo y las mitocondrias son orgánulos.
Retículo endoplasmático: Red continua de membrana dentro de la célula. La parte rugosa forma sacos con ribosomas; la lisa, tubos sin ellos.
Ribosoma: Partícula diminuta que fabrica proteínas. Puede estar pegada al retículo o suelta en el líquido de fondo.
Aparato de Golgi: Pilas de sacos curvos por las que pasan las proteínas que salen del retículo antes de ir en gránulos a la membrana. La célula del hígado tiene unos 35.
Microtúbulo: Tubo hueco de proteína, el más grueso de los tres hilos del esqueleto interno. Ayuda a mantener los contactos entre orgánulos.

Actividad de repaso

¿Qué parte del volumen de la célula queda fuera de los orgánulos?

Más de la mitad del volumen de la célula queda fuera de los orgánulos, en un líquido abarrotado de proteínas.

¿Qué camino siguen las proteínas que la célula exporta?

Las proteínas que la célula exporta aparecen en el retículo rugoso, pasan al aparato de Golgi y llegan en gránulos a la membrana exterior.

¿Qué ocurre con los contactos entre orgánulos si se deshacen los microtúbulos?

Sin microtúbulos, la mayoría de los contactos entre orgánulos disminuye, y los que quedan parecen colocados al azar.

¿Por qué las cifras de este modelo no valen para cualquier célula?

Las cifras no valen para cualquier célula porque se midieron en un solo tipo, y las células cambian mucho de tamaño y de reparto.

Para recordar

La célula eucariota está dividida en orgánulos, compartimentos con membrana propia que guardan su contenido aparte.
Las proteínas que la célula exporta van del retículo al aparato de Golgi y de ahí, en gránulos, a la membrana exterior.
Un esqueleto de hilos de proteína ordena los orgánulos, y el espacio entre ellos está abarrotado de proteínas.

Cómo está hecho este modelo

Cada pieza del modelo se ha contrastado con las fuentes. Aquí constan su valor y lo que se ha simplificado.

Pieza	Valor	Simplificación	Fuente
Célula de referencia	Hepatocito de rata: medias de un tipo celular concreto, no de «la» célula animal	Una sola célula con un solo núcleo; en el hígado las hay binucleadas. La colocación de los orgánulos es al azar: su reparto tridimensional en el hepatocito no consta	^{1, 2, 7}
Hepatocito entero	Unos 4 940 µm³, como un cubo de 17 µm; superficie de 1 680 µm² sin microvellosidades	Cubo de 17 µm con esquinas redondeadas de 1,4 µm: 4 830 µm³. Translúcido para ver dentro	¹
Caras de la membrana plasmática	La mitad toca a otros hepatocitos, un 37 % mira al sinusoide y un 13 % al canalículo biliar	Solo la cara de arriba (un 17 % de la superficie) mira al sinusoide; en la célula real son algo más de dos caras	¹
Microvellosidades	Con ellas, unos 2 000 µm² dan al espacio de Disse	Unas 1 200 cerdas de 100 nm de grosor y 550-900 nm de largo, una cada 400 nm, solo en la cara sinusoidal. Grosor, largo y número no constan en las fuentes: esquemáticas. Con ellas, la cara dibujada gana menos del doble de superficie, no el triple real	¹
Canalículo biliar	Un 13 % de la superficie; unos 700 µm² contando microvellosidades	Un surco de ~1 µm de ancho a lo largo de una cara, sin sus microvellosidades. El ancho no consta: esquemático. El vecino que lo cierra se ha quitado	¹
Hepatocitos vecinos	La mitad de la superficie toca a otros hepatocitos	Dos vecinos recortados a la mitad, vacíos por dentro; separados 300 nm para distinguirlos	¹
Bicapa de la membrana plasmática	Unos 4 nm entre los fosfatos de las dos caras (modelo bomba-sodio-potasio; no consta en las fuentes del hepatocito)	Solo un trozo de 84 × 50 nm, lípido a lípido (unos 11 500), en su parada; en el resto, una piel translúcida sin grosor
Bomba de sodio y potasio	Unos 16 nm perpendicular a la membrana: cabeza de α unos 8 nm bajo ella, β unos 4 nm fuera (modelo bomba-sodio-potasio)	Una sola, esquemática: diez hélices, tres lóbulos de α y una hélice y un lóbulo de β. Su número en el hepatocito no consta
Núcleo	Diámetro medio 7,93 µm (5-11 µm); 277-299 µm³: un 6 % del hepatocito (F1) o un 9,8 % con perfusión (F2)	Esfera de 8,19 µm, del volumen medio (288 µm³): un 6,0 % de esta célula, la cifra de F1. No se dibuja el 9,8 % de F2 ni el achatamiento	^{1, 2}
Envoltura nuclear	Doble membrana con poros	Una superficie opaca por fuera; la doble membrana solo se ve en el corte, con 40 nm de espacio entre ambas (medida no consta en las fuentes: esquemática). Los poros se apoyan encima, sin agujerear las membranas	^{1, 3}
Poros nucleares	Unos 120 nm de ancho (modelo poro-nuclear). En hepatocito, número no consta; en células de rata NRK, 6-7 por µm² (1 960-2 830 por núcleo)	1 300 anillos de 122 nm repartidos por igual: la densidad de NRK sobre este núcleo. Sin su estructura	³
Cromatina	En HeLa se ven cadenas de nucleosomas en la periferia del núcleo	Solo en la sección del corte, como un grano azul más denso bajo la envoltura; sin nucléolo. Forma esquemática	³
Retículo endoplasmático rugoso	Sacos aplanados de unos 26 nm de luz (20-30 nm); un 10 % del citoplasma (≈ 460 µm³); dos tercios de 63 000 µm² de membrana	110 pilas de 4 sacos de 2,4 × 1,3 µm, con su luz de 26 nm y 160 nm entre sacos (separación no consta). Suman unos 19 µm³: el 0,4 % de la célula, unas 25 veces menos que el real, que es una red continua mucho más extensa. Tamaño de saco y de pila, esquemáticos	^{1, 2}
Ribosomas del retículo	Unos 334 por µm² de membrana rugosa; unos 12,7 millones por hepatocito (×1,25 ≈ 16 millones; cifra indirecta). Manchas de 20-30 nm en FIB-SEM	Con su densidad real, pero solo en 30 sacos (9 pilas) cerca del Golgi de la ruta (unos 48 000 puntos de 25 nm) y en el saco del contacto (520, de dos esferas, sin los de la cara que toca la mitocondria). Son ribosomas eucariotas esquemáticos: el tamaño del 80S no consta en las fuentes, y el modelo «ribosoma» publicado es bacteriano (70S de E. coli). En la parada del contacto se quitan los de la cara del saco sobre la que se apoya la gota de lípido, para que no la atraviesen.	^{1, 4}
Ribosomas libres	No contados en el hepatocito	Unos 3 000 puntos sueltos cerca del Golgi y cinco en la caja de citosol, en número arbitrario. Eucariotas esquemáticos	^{1, 4}
Retículo endoplasmático liso	Túbulos de unos 43 nm (30-60 nm); un 6,1 % del citoplasma (≈ 280 µm³)	Unos 1 150 tramos de túbulo de 43 nm, en redes hacia la periferia: menos de 1 µm³, una mínima parte del real. La posición exacta no consta	^{1, 2}
Aparato de Golgi	Unos 35 por hepatocito (35,4 ± 4,3), de 1,12 µm³ de media (1,33 % del citoplasma), junto al núcleo y a lo largo del canalículo biliar; ninguno cerca del sinusoide (F19, bloque seriado). Membrana: ~2 % de la de la célula	35 pilas de cinco cisternas de 1 µm, a 70 nm, con seis vesículas cada una: 30 a lo largo del canalículo y 5 junto al núcleo, del lado del canalículo (proporción y lado no constan en F19); orientación y sitio exacto al azar. Suman unos 3 µm³, unas trece veces menos que los ~40 µm³ reales. F19 los describe como cintas retorcidas: forma de la pila, esquemática	^{2, 16}
Ruta de secreción	Proteínas marcadas del retículo rugoso al Golgi, a gránulos y a la membrana (páncreas exocrino, no hígado)	Dieciséis partículas de color blanco cálido, que no usa ningún orgánulo, salen de un saco junto al núcleo, cruzan un Golgi del lado del canalículo y acaban en la membrana de esa cara, en unos 33 s; velocidad arbitraria. Atraviesan las cisternas sin vesículas. La cara de llegada es la más cercana al Golgi dibujado, no una medida; en el hepatocito, la dirección de salida desde el Golgi no se distingue (F19), y el destino de cada proteína no consta en las fuentes	^{5, 6, 16}
Mitocondrias	Unas 1 665 por hepatocito, 1 070 µm³ en total: un 22 % (F1) o un 28 % (F2). Media: cilindro de 0,6 × 2,4 µm, 0,65 µm³	Se dibujan todas: 1 665 cápsulas de 600 nm de grosor y 2,46 µm de largo medio (entre 0,8 y 1,2 veces), con orientación al azar. Suman unos 1 060 µm³, un 22 % de esta célula: la cifra de F1. Sin crestas	^{1, 2}
Peroxisomas	Unos 370 por hepatocito; un 1,5 % del citoplasma (F1) o un 2,44 % de la célula (F2). Tamaño no medido	370 esferas de unos 750 nm (660-840): un 1,7 % de esta célula. El diámetro lo calculó la documentalista a partir del volumen y el número; no está medido	^{1, 2}
Lisosomas	200-300 por hepatocito (estimación de F1); un 0,82 % de la célula (1,1 % con vacuolas autofágicas). Tamaño no medido	250 gránulos irregulares de unos 680 nm: algo menos del 1 %. El tamaño lo calculó la documentalista; no está medido	^{1, 2}
Gotas de lípido	Menos del 0,4 % del hepatocito en ratas en ayuno; número y tamaño no constan. En COS-7, el 85 % toca el retículo	30 esferas de unos 660 nm, junto a pilas de retículo, y una de 700 nm en el rincón de los contactos: número y tamaño esquemáticos	^{2, 7}
Proporciones en el corte	Núcleo 6 % o 9,8 %; mitocondrias 22 % o 28 %; retículo y Golgi ~15 %; peroxisomas ~2 %; lisosomas ~1 %; citosol más del 50 % (dos estudios con fijación distinta)	La parada del corte muestra una lámina de unos 550 nm de grueso, como un corte de microscopía. Mitocondrias, peroxisomas y lisosomas se ven en su proporción de F1. El núcleo, cortado por el centro, ocupa en ella cerca del 18 %, tres veces su fracción de volumen, y el retículo queda muy por debajo (véase su fila), así que el espacio libre parece mayor. Las cifras de F2 no se dibujan	^{1, 2}
Citosol abarrotado	2-4 millones de proteínas por µm³: una cada ~7 nm (cálculo de la documentalista); 10 000-20 000 millones por hepatocito	Solo una caja de 200 nm con unas 24 000 proteínas como octaedros de 4-6 nm, de tamaño y color esquemáticos, que se agitan despacio. En el resto, una niebla de puntos	^{1, 12, 17}
Contacto retículo-mitocondria	En COS-7, unos 550 contactos con la mitocondria y 60 µm² de área, medidos en un solo plano confocal, no en la célula entera; las mitocondrias los reciben sobre todo del retículo; las proteínas que los sujetan faltan	Un saco que pasa a 25 nm de una mitocondria, sin ribosomas en esa cara. La distancia y la falta de ribosomas no constan en las fuentes: esquemáticas	⁷
Contacto retículo-gota de lípido	En COS-7 el 85 % de las gotas de lípido tocan el retículo	Una gota que toca el saco; la distancia real no consta	⁷
Microtúbulos	Tubos huecos de unos 25 nm con 13 protofilamentos; longitud indeterminada	Salen todos del centrosoma: el origen y el trazado no constan en las fuentes para el hepatocito; esquemáticos. 150 tubos lisos y rectos de 25 nm, huecos, sin protofilamentos, hasta cerca de la membrana sin cruzar el núcleo ni ir hacia la cámara. Crecen y menguan despacio entre el 56 y el 100 % de su largo; la velocidad no está medida aquí. Su número no consta	^{8, 9, 21}
Filamentos intermedios	Unos 11 nm (vimentina de fibroblastos de ratón); el tipo del hepatocito no consta	Unas 80 cuerdas de 11 nm: una cesta alrededor del núcleo y otras hacia la membrana. Número y trazado esquemáticos	¹⁰
Filamentos de actina	Unos 7 nm de alto (AFM en ovocito de Xenopus), en malla bajo la membrana	Una malla de 1 700 tramos rectos de 7 nm solo bajo un parche de unos 7 × 6 µm de la cara de arriba; bajo el trozo de membrana, tres filamentos de dos hebras de subunidades de 5,5 nm. Número, largo y grosor de la corteza no constan	¹¹
Centriolos	Unos 250 nm de diámetro y 500 nm de largo, con nueve tripletes de microtúbulos	Dos, en ángulo recto, junto al núcleo: el par y su sitio no constan en las fuentes. Cada triplete son tres cilindros de 22 nm algo solapados	^{9, 22}
Escala y acercamientos	La célula mide 17 µm; la actina, 7 nm: unas 2 400 veces menos	Todo a escala real en nanómetros. Lo diminuto (ribosomas, proteínas, lípidos, filamentos) solo se dibuja en la parada que lo enseña y no se ve desde lejos	^{1, 11}
Colores	Las estructuras reales no tienen estos colores	Tonos de tinción para distinguir piezas: membrana exterior y envoltura coral, cromatina azul, ribosomas y Golgi ámbar, proteínas, poros y peroxisomas verdes; la carga de la ruta de secreción, blanco cálido; cada orgánulo con su color

Célula de referencia

Valor: Hepatocito de rata: medias de un tipo celular concreto, no de «la» célula animal^{1, 2, 7}
Simplificación: Una sola célula con un solo núcleo; en el hígado las hay binucleadas. La colocación de los orgánulos es al azar: su reparto tridimensional en el hepatocito no consta

Hepatocito entero

Valor: Unos 4 940 µm³, como un cubo de 17 µm; superficie de 1 680 µm² sin microvellosidades¹
Simplificación: Cubo de 17 µm con esquinas redondeadas de 1,4 µm: 4 830 µm³. Translúcido para ver dentro

Caras de la membrana plasmática

Valor: La mitad toca a otros hepatocitos, un 37 % mira al sinusoide y un 13 % al canalículo biliar¹
Simplificación: Solo la cara de arriba (un 17 % de la superficie) mira al sinusoide; en la célula real son algo más de dos caras

Microvellosidades

Valor: Con ellas, unos 2 000 µm² dan al espacio de Disse¹
Simplificación: Unas 1 200 cerdas de 100 nm de grosor y 550-900 nm de largo, una cada 400 nm, solo en la cara sinusoidal. Grosor, largo y número no constan en las fuentes: esquemáticas. Con ellas, la cara dibujada gana menos del doble de superficie, no el triple real

Canalículo biliar

Valor: Un 13 % de la superficie; unos 700 µm² contando microvellosidades¹
Simplificación: Un surco de ~1 µm de ancho a lo largo de una cara, sin sus microvellosidades. El ancho no consta: esquemático. El vecino que lo cierra se ha quitado

Hepatocitos vecinos

Valor: La mitad de la superficie toca a otros hepatocitos¹
Simplificación: Dos vecinos recortados a la mitad, vacíos por dentro; separados 300 nm para distinguirlos

Bicapa de la membrana plasmática

Valor: Unos 4 nm entre los fosfatos de las dos caras (modelo bomba-sodio-potasio; no consta en las fuentes del hepatocito)
Simplificación: Solo un trozo de 84 × 50 nm, lípido a lípido (unos 11 500), en su parada; en el resto, una piel translúcida sin grosor

Bomba de sodio y potasio

Valor: Unos 16 nm perpendicular a la membrana: cabeza de α unos 8 nm bajo ella, β unos 4 nm fuera (modelo bomba-sodio-potasio)
Simplificación: Una sola, esquemática: diez hélices, tres lóbulos de α y una hélice y un lóbulo de β. Su número en el hepatocito no consta

Núcleo

Valor: Diámetro medio 7,93 µm (5-11 µm); 277-299 µm³: un 6 % del hepatocito (F1) o un 9,8 % con perfusión (F2)^{1, 2}
Simplificación: Esfera de 8,19 µm, del volumen medio (288 µm³): un 6,0 % de esta célula, la cifra de F1. No se dibuja el 9,8 % de F2 ni el achatamiento

Envoltura nuclear

Valor: Doble membrana con poros^{1, 3}
Simplificación: Una superficie opaca por fuera; la doble membrana solo se ve en el corte, con 40 nm de espacio entre ambas (medida no consta en las fuentes: esquemática). Los poros se apoyan encima, sin agujerear las membranas

Poros nucleares

Valor: Unos 120 nm de ancho (modelo poro-nuclear). En hepatocito, número no consta; en células de rata NRK, 6-7 por µm² (1 960-2 830 por núcleo)³
Simplificación: 1 300 anillos de 122 nm repartidos por igual: la densidad de NRK sobre este núcleo. Sin su estructura

Cromatina

Valor: En HeLa se ven cadenas de nucleosomas en la periferia del núcleo³
Simplificación: Solo en la sección del corte, como un grano azul más denso bajo la envoltura; sin nucléolo. Forma esquemática

Retículo endoplasmático rugoso

Valor: Sacos aplanados de unos 26 nm de luz (20-30 nm); un 10 % del citoplasma (≈ 460 µm³); dos tercios de 63 000 µm² de membrana^{1, 2}
Simplificación: 110 pilas de 4 sacos de 2,4 × 1,3 µm, con su luz de 26 nm y 160 nm entre sacos (separación no consta). Suman unos 19 µm³: el 0,4 % de la célula, unas 25 veces menos que el real, que es una red continua mucho más extensa. Tamaño de saco y de pila, esquemáticos

Ribosomas del retículo

Valor: Unos 334 por µm² de membrana rugosa; unos 12,7 millones por hepatocito (×1,25 ≈ 16 millones; cifra indirecta). Manchas de 20-30 nm en FIB-SEM^{1, 4}
Simplificación: Con su densidad real, pero solo en 30 sacos (9 pilas) cerca del Golgi de la ruta (unos 48 000 puntos de 25 nm) y en el saco del contacto (520, de dos esferas, sin los de la cara que toca la mitocondria). Son ribosomas eucariotas esquemáticos: el tamaño del 80S no consta en las fuentes, y el modelo «ribosoma» publicado es bacteriano (70S de E. coli). En la parada del contacto se quitan los de la cara del saco sobre la que se apoya la gota de lípido, para que no la atraviesen.

Ribosomas libres

Valor: No contados en el hepatocito^{1, 4}
Simplificación: Unos 3 000 puntos sueltos cerca del Golgi y cinco en la caja de citosol, en número arbitrario. Eucariotas esquemáticos

Retículo endoplasmático liso

Valor: Túbulos de unos 43 nm (30-60 nm); un 6,1 % del citoplasma (≈ 280 µm³)^{1, 2}
Simplificación: Unos 1 150 tramos de túbulo de 43 nm, en redes hacia la periferia: menos de 1 µm³, una mínima parte del real. La posición exacta no consta

Aparato de Golgi

Valor: Unos 35 por hepatocito (35,4 ± 4,3), de 1,12 µm³ de media (1,33 % del citoplasma), junto al núcleo y a lo largo del canalículo biliar; ninguno cerca del sinusoide (F19, bloque seriado). Membrana: ~2 % de la de la célula^{2, 16}
Simplificación: 35 pilas de cinco cisternas de 1 µm, a 70 nm, con seis vesículas cada una: 30 a lo largo del canalículo y 5 junto al núcleo, del lado del canalículo (proporción y lado no constan en F19); orientación y sitio exacto al azar. Suman unos 3 µm³, unas trece veces menos que los ~40 µm³ reales. F19 los describe como cintas retorcidas: forma de la pila, esquemática

Ruta de secreción

Valor: Proteínas marcadas del retículo rugoso al Golgi, a gránulos y a la membrana (páncreas exocrino, no hígado)^{5, 6, 16}
Simplificación: Dieciséis partículas de color blanco cálido, que no usa ningún orgánulo, salen de un saco junto al núcleo, cruzan un Golgi del lado del canalículo y acaban en la membrana de esa cara, en unos 33 s; velocidad arbitraria. Atraviesan las cisternas sin vesículas. La cara de llegada es la más cercana al Golgi dibujado, no una medida; en el hepatocito, la dirección de salida desde el Golgi no se distingue (F19), y el destino de cada proteína no consta en las fuentes

Mitocondrias

Valor: Unas 1 665 por hepatocito, 1 070 µm³ en total: un 22 % (F1) o un 28 % (F2). Media: cilindro de 0,6 × 2,4 µm, 0,65 µm³^{1, 2}
Simplificación: Se dibujan todas: 1 665 cápsulas de 600 nm de grosor y 2,46 µm de largo medio (entre 0,8 y 1,2 veces), con orientación al azar. Suman unos 1 060 µm³, un 22 % de esta célula: la cifra de F1. Sin crestas

Peroxisomas

Valor: Unos 370 por hepatocito; un 1,5 % del citoplasma (F1) o un 2,44 % de la célula (F2). Tamaño no medido^{1, 2}
Simplificación: 370 esferas de unos 750 nm (660-840): un 1,7 % de esta célula. El diámetro lo calculó la documentalista a partir del volumen y el número; no está medido

Lisosomas

Valor: 200-300 por hepatocito (estimación de F1); un 0,82 % de la célula (1,1 % con vacuolas autofágicas). Tamaño no medido^{1, 2}
Simplificación: 250 gránulos irregulares de unos 680 nm: algo menos del 1 %. El tamaño lo calculó la documentalista; no está medido

Gotas de lípido

Valor: Menos del 0,4 % del hepatocito en ratas en ayuno; número y tamaño no constan. En COS-7, el 85 % toca el retículo^{2, 7}
Simplificación: 30 esferas de unos 660 nm, junto a pilas de retículo, y una de 700 nm en el rincón de los contactos: número y tamaño esquemáticos

Proporciones en el corte

Valor: Núcleo 6 % o 9,8 %; mitocondrias 22 % o 28 %; retículo y Golgi ~15 %; peroxisomas ~2 %; lisosomas ~1 %; citosol más del 50 % (dos estudios con fijación distinta)^{1, 2}
Simplificación: La parada del corte muestra una lámina de unos 550 nm de grueso, como un corte de microscopía. Mitocondrias, peroxisomas y lisosomas se ven en su proporción de F1. El núcleo, cortado por el centro, ocupa en ella cerca del 18 %, tres veces su fracción de volumen, y el retículo queda muy por debajo (véase su fila), así que el espacio libre parece mayor. Las cifras de F2 no se dibujan

Citosol abarrotado

Valor: 2-4 millones de proteínas por µm³: una cada ~7 nm (cálculo de la documentalista); 10 000-20 000 millones por hepatocito^{1, 12, 17}
Simplificación: Solo una caja de 200 nm con unas 24 000 proteínas como octaedros de 4-6 nm, de tamaño y color esquemáticos, que se agitan despacio. En el resto, una niebla de puntos

Contacto retículo-mitocondria

Valor: En COS-7, unos 550 contactos con la mitocondria y 60 µm² de área, medidos en un solo plano confocal, no en la célula entera; las mitocondrias los reciben sobre todo del retículo; las proteínas que los sujetan faltan⁷
Simplificación: Un saco que pasa a 25 nm de una mitocondria, sin ribosomas en esa cara. La distancia y la falta de ribosomas no constan en las fuentes: esquemáticas

Contacto retículo-gota de lípido

Valor: En COS-7 el 85 % de las gotas de lípido tocan el retículo⁷
Simplificación: Una gota que toca el saco; la distancia real no consta

Microtúbulos

Valor: Tubos huecos de unos 25 nm con 13 protofilamentos; longitud indeterminada^{8, 9, 21}
Simplificación: Salen todos del centrosoma: el origen y el trazado no constan en las fuentes para el hepatocito; esquemáticos. 150 tubos lisos y rectos de 25 nm, huecos, sin protofilamentos, hasta cerca de la membrana sin cruzar el núcleo ni ir hacia la cámara. Crecen y menguan despacio entre el 56 y el 100 % de su largo; la velocidad no está medida aquí. Su número no consta

Filamentos intermedios

Valor: Unos 11 nm (vimentina de fibroblastos de ratón); el tipo del hepatocito no consta¹⁰
Simplificación: Unas 80 cuerdas de 11 nm: una cesta alrededor del núcleo y otras hacia la membrana. Número y trazado esquemáticos

Filamentos de actina

Valor: Unos 7 nm de alto (AFM en ovocito de Xenopus), en malla bajo la membrana¹¹
Simplificación: Una malla de 1 700 tramos rectos de 7 nm solo bajo un parche de unos 7 × 6 µm de la cara de arriba; bajo el trozo de membrana, tres filamentos de dos hebras de subunidades de 5,5 nm. Número, largo y grosor de la corteza no constan

Centriolos

Valor: Unos 250 nm de diámetro y 500 nm de largo, con nueve tripletes de microtúbulos^{9, 22}
Simplificación: Dos, en ángulo recto, junto al núcleo: el par y su sitio no constan en las fuentes. Cada triplete son tres cilindros de 22 nm algo solapados

Escala y acercamientos

Valor: La célula mide 17 µm; la actina, 7 nm: unas 2 400 veces menos^{1, 11}
Simplificación: Todo a escala real en nanómetros. Lo diminuto (ribosomas, proteínas, lípidos, filamentos) solo se dibuja en la parada que lo enseña y no se ve desde lejos

Colores

Valor: Las estructuras reales no tienen estos colores
Simplificación: Tonos de tinción para distinguir piezas: membrana exterior y envoltura coral, cromatina azul, ribosomas y Golgi ámbar, proteínas, poros y peroxisomas verdes; la carga de la ruta de secreción, blanco cálido; cada orgánulo con su color

Referencias

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Una célula del hígado

Lo que ocupa cada parte

El núcleo

La ruta de salida

Un bosque de mitocondrias

El esqueleto interno

La membrana exterior

Un interior lleno

De vuelta