El fago T4

Fago T4 sobre Escherichia coli · modelo 3D

El fago T4 es un virus que infecta a la bacteria Escherichia coli y tiene una cabeza llena de ADN sobre una cola con patas. Con la cola atraviesa la envoltura de la bacteria y le inyecta ese ADN para que fabrique virus nuevos.

En una frase

El fago T4 es un virus de bacterias que se posa sobre Escherichia coli, atraviesa su envoltura con la cola y le inyecta su ADN para que fabrique virus nuevos.

Qué vas a aprender

Nombrar las partes del virus T4 y para qué sirve cada una.
Explicar cómo reconoce el virus a su bacteria y qué dispara la contracción de la cola.
Distinguir lo que entra en la bacteria de lo que se queda fuera.
Describir qué ocurre dentro de la célula tras la infección.

Cómo funciona

De la envoltura de la bacteria al ADN estirado

Fago T4 sobre Escherichia coli. El virus entero y el ADN estirado son cálculos, no medidas. La bacteria mide de 2,6 a 5,5 µm de largo; se dibuja la más corta.^{1, 2, 17, 20}

Posado sobre Escherichia coli, el virus T4 parece una aguja corta clavada en un bastón. Un cálculo que suma sus partes le da unos 240 nm (millonésimas de milímetro), y la bacteria es de diez a veinte veces más larga. Tiene cuatro partes. Arriba va la cabeza, una cáscara de proteínas llena de ADN. Debajo cuelga la cola. En su extremo está la placa basal, una pieza en forma de cúpula. De la placa salen seis fibras largas, finas y dobladas por la mitad.^{1, 2, 9}

La cola tiene dos capas. Por dentro va el tubo, un cilindro hueco por el que saldrá el ADN. Por fuera lo envuelve la vaina, una funda de proteínas en anillos. La vaina se monta estirada, y así guarda energía.^{9, 13, 19}

Mientras se fabrica el virus, su cabeza se llena de ADN. El ADN es una escalera larga y retorcida, y cada peldaño se llama par de bases. Un anillo de cinco proteínas, encajado en un vértice de la cabeza, hace de motor y lo empuja dentro. Medido con un solo motor fuera de la célula, el ritmo medio ronda los 700 pares de bases por segundo. Estirado, ese ADN mediría, según un cálculo, unos 59 µm (milésimas de milímetro): de diez a veinte veces la bacteria. Dentro queda muy apretado.^{2, 4, 7, 8, 20}

Hasta que el virus se fija, la mayoría viajan recogidas junto a la vaina. Las puntas de las fibras largas se unen a un receptor, una molécula concreta de la cara de fuera. Cuál sirve cambia de una variedad de E. coli a otra: en unas es una proteína de la superficie, en otras una cadena de azúcares que asoma de ella. Hacen falta al menos tres fibras unidas. Con tres apoyos el virus ya no puede inclinarse, y de ahí se deduce, sin haberlo visto, que queda de pie.^{1, 6, 9, 18}

La unión de las fibras cambia la forma de la placa basal. La cúpula se abre en una estrella plana de seis puntas, y sus proteínas se desplazan sin deformarse. Por debajo asoman seis fibras cortas que fijan el virus sin vuelta atrás. Primero cambia la placa y después se acorta la vaina. Lo muestran virus congelados a medio camino, con la estrella hecha y la cola aún larga.^{1, 6, 12, 21}

La vaina pasa de unos 92,5 a 42 nm, menos de la mitad. El acortamiento arranca junto a la placa. Las proteínas de la vaina conservan su forma: lo que cambia es su sitio, porque cada anillo baja y se acerca al siguiente. Así empuja el tubo, que asoma bajo la placa y avanza girando casi una vuelta. Cuánto tarda no se ha medido. El conjunto recuerda a una jeringa que se clava. La comparación falla en que no hay émbolo: lo que se mueve es la funda.^{1, 13, 14, 15}

De posarse a inyectar el ADN

Las fibras largas se unen Se despliegan y sus puntas se unen a receptores; hacen falta al menos tres.
La placa pasa a estrella La cúpula se abre en una estrella plana y las fibras cortas fijan el virus.
La vaina se acorta Suelta la energía que guardaba desde su montaje y empuja el tubo, que gira.
La aguja abre la pared Cruza la membrana externa; el tubo se para mientras la aguja deshace la pared.
Entra el ADN La membrana interna se une a la punta; el paso gasta fuerza protón-motriz de la bacteria.

Fago T4 sobre Escherichia coli. La vaina gasta energía que el virus guardaba; el paso del ADN, energía de la bacteria. Que la placa cambia antes que la vaina se vio en virus congelados a medio camino.^{6, 9, 12, 13, 14, 16, 19, 21}

La envoltura de E. coli, que BeI muestra en otro modelo, son dos membranas con una pared en forma de malla entre ambas. La aguja del tubo cruza primero la membrana externa. En el hueco que sigue, el tubo se para mientras la aguja deshace la pared. Después es la membrana interna la que se mueve: forma un bulto hacia fuera que llega a la punta y se une a ella. Por esa unión pasa el ADN. Ese paso no lo paga el virus: usa una energía que la bacteria tiene guardada en su membrana interna, la fuerza protón-motriz. La bacteria la mantiene cargada todo el tiempo para sus propias tareas, como una presa que nunca se vacía. Sin ella, el ADN no entra.^{6, 9, 16, 17}

Virus nuevos que salen de cada célula

Crecimiento más lento8 virus por célula

Crecimiento más rápido89 virus por célula

Escherichia coli K-12 en cultivo continuo, a 37 °C en medio LB. Con el crecimiento más lento la célula revienta a los 80 minutos; con el más rápido, a los 27.¹⁸

Dentro, la bacteria fabrica cabezas, colas y fibras por separado. Las piezas se unen en virus nuevos, y al final la célula revienta. El ritmo se midió en una cepa de laboratorio a 37 °C, en un cultivo continuo que fija lo rápido que crece la bacteria. Cuanto más deprisa crecía, antes reventaba la célula y más virus soltaba: de 80 a 27 minutos y de 8 a 89 virus.^{1, 18, 22}

Cómo se sabe

La forma de las piezas sale sobre todo de la criomicroscopía electrónica: se congelan muchos virus T4, se fotografían con un microscopio de electrones y miles de imágenes se combinan en una forma tridimensional. La cola de T4 fue, en 1968, el primer conjunto biológico reconstruido en tres dimensiones con fotografías de microscopio electrónico.^{11, 21, 23}

La entrada se ha visto congelando virus T4 en plena infección sobre minicélulas de E. coli, células más pequeñas de lo normal. Un solo motor de T4 se estudió aparte, sujeto con pinzas de luz láser mientras mete el ADN. Los tiempos y los virus nuevos se contaron en cultivos continuos de E. coli K-12.^{6, 8, 18}

Que lo que entra es el ADN se demostró en 1952 con T2, un pariente de T4, y no con T4. Hershey y Chase marcaron por separado las proteínas del virus, que llevan azufre, y su ADN, que lleva fósforo. Tras la infección, una batidora arrancó lo que seguía pegado fuera de las bacterias. Se soltó la mayor parte del azufre, y la mayor parte del fósforo siguió dentro. Los virus hijos heredaron parte del fósforo marcado y casi nada del azufre.³

Lo que sigue abierto

Sólido En la bacteria entra sobre todo el ADN, con algunas proteínas; la cubierta del virus se queda fuera.^{3, 4}
Indicios Según el modelo propuesto, el motor alterna entre dos formas y mete unos dos pares de bases por paso; nadie lo ha visto paso a paso.^{4, 7}
Abierto No se sabe con certeza qué forma el canal por el que el ADN cruza la membrana interna, ni cuánto dura la inyección.^{6, 15, 24}
Abierto Cómo se pliega el ADN dentro de la cabeza y qué fija el largo de la cabeza siguen en discusión.^{4, 5}

Lo que se suele confundir

Se suele pensarEl virus entero se mete dentro de la bacteria.

En realidadSe queda fuera. Entran el ADN y unas mil proteínas que viajaban con él; lo demás queda en la superficie.^{3, 4}

Se suele pensarLas fibras largas esperan abiertas, como patas listas para posarse.

En realidadAntes de fijarse, la mayoría van plegadas contra la vaina y se despliegan al tocar la bacteria.⁶

Se suele pensarLa vaina se contrae con energía que gasta en ese momento, como un músculo.

En realidadLa energía estaba guardada desde que la vaina se montó estirada. Al acortarse, ya no vuelve a estirarse.^{9, 13, 19}

Conceptos clave

Placa basal: Pieza del extremo de la cola. Al fijarse el virus pasa de cúpula a estrella y pone en marcha la vaina.
Vaina: Funda de proteínas alrededor del tubo de la cola. Se monta estirada y al acortarse empuja el tubo.
Receptor: Molécula de la superficie de la bacteria a la que se unen las fibras largas; cambia según la cepa.
Par de bases: Cada peldaño de la escalera que forma el ADN; sirve para medir su longitud.
Fuerza protón-motriz: Energía guardada en la diferencia de protones y de carga eléctrica entre los dos lados de la membrana interna de la bacteria. Sin ella, el ADN del virus no entra.

Actividad de repaso

¿Qué parte del virus entra en la bacteria?

Entra el ADN, con proteínas que viajaban en la cabeza. Lo demás se queda fuera.

¿Qué dispara la contracción de la vaina?

La dispara el cambio de la placa basal, que pasa de cúpula a estrella cuando las fibras largas se unen.

¿De dónde sale la fuerza que empuja el tubo hacia la célula?

Sale de la vaina, que guardaba energía desde su montaje y la suelta al acortarse.

¿Qué cambia cuando la bacteria infectada crece más deprisa?

La célula revienta antes y suelta más virus, según lo medido en cultivo continuo de E. coli K-12 a 37 °C en medio LB.

Para recordar

El fago T4 es un virus de bacterias, de diez a veinte veces más corto que la E. coli que infecta, con el ADN muy apretado en la cabeza.
Cuando las fibras reconocen la bacteria, la placa basal cambia de forma y dispara la vaina, que empuja el tubo a través de la envoltura.
Entran el ADN y algunas proteínas, y dentro la bacteria fabrica virus nuevos hasta reventar.

Cómo está hecho este modelo

Cada pieza del modelo se ha contrastado con las fuentes. Aquí constan su valor y lo que se ha simplificado.

Pieza	Valor	Simplificación	Fuente
Bacteria E. coli	De 2,6 a 5,5 µm de largo y 380 ± 20 nm de radio	Cápsula translúcida de 3000 × 760 nm, sin detalle de superficie. Su techo coincide con el trozo de envoltura de cerca. Una segunda cápsula, 31 nm más adentro, marca la membrana interna	²
Virus posados (vista lejana)	Cada virión mide del orden de 240 nm, de 10 a 20 veces menos que la bacteria	Ocho virus sencillos (cabeza, cola, placa y seis fibras abiertas) a escala; el número y el sitio de los posados son inventados	^{1, 2}
Recuadro y reglas	Regla de 1 µm y de 100 nm	Marco y dos barras; los rótulos «1 µm» y «100 nm» dicen su medida
Virión entero	Unos 240 nm de la cabeza a la placa basal, por cálculo (sumando cabeza, cola y placa; el cuello no tiene medida)	En el dibujo mide unos 242 nm: placa 0–28, vaina 28–121, cuello 119–127 y cabeza 131–242. La altura del cuello es esquemática	^{1, 2}
Cabeza (cápsida alargada)	Dos medidas: 115 × 85 nm (Yap y Rossmann) y 120 × 86 nm (Rao y Black; Fang et al.). Los rótulos usan 120 × 86	Coordenadas reales de 7VS5 con su simetría de cinco (las 369 cadenas depositadas × 5 = 1845). Se reduce a un punto por cada 70 residuos: 7695 bolas. De carbono alfa a carbono alfa mide 113,7 × 87,2 nm; con el grosor de las bolas, unos 117 × 90	^{1, 4, 5, 25}
Proteína principal de la cápsida (gp23) y vértices (gp24)	930–960 gp23* en hexámeros; 55 gp24* en once pentámeros; el duodécimo vértice es el portal	Salen de 7VS5: 930 gp23* y 55 gp24*. Sin mostrar el número T	^{1, 4, 25, 26}
Soc	Hasta 870 copias en la cabeza alargada	Las 860 de 7VS5, dos bolas cada una. Solo se ven cuando la cabeza ya está expandida	^{1, 4, 25}
Hoc	Hasta 155 copias, en el centro de cada hexámero	7VS5 no la trae: 155 botones esquemáticos puestos 2,5 nm por fuera del centro de cada hexámero de gp23*	^{1, 4}
Precabeza y expansión	El centro a centro entre capsómeros pasa de 11,7 a 14 nm al expandirse	No se usa 7VRT: la precabeza es la cabeza madura encogida a 11,7/14 (0,836) desde el vértice del portal, y crece en el primer 30 % del llenado (momento elegido)	^{1, 5}
ADN dentro de la cabeza	Doble hélice con 2,5 nm entre hebras, paralela al eje; unos 171–172 kb (168.903 pb de genoma), unos 59 µm estirado	Esquemático: columnas de 2 nm de grosor a 2,5 nm, solo en la mitad de atrás del corte, que se llenan de arriba abajo. El trazado real sigue en debate	^{4, 20}
ADN que entra por el motor	Media de unos 700 pb/s, picos de unos 2000; más de 60 pN (pinzas ópticas)	Un tramo de 60 nm con cuentas que suben a unos 2 nm/s en pantalla: ritmo arbitrario, mucho más lento que el real	⁸
Portal (gp20)	Anillo de doce gp20 en el vértice inferior	Coordenadas de 3JA7, un punto por cada 8 residuos (648 bolas). La parte ancha queda dentro de la cabeza; su encaje exacto en la cápsida es a ojo	^{25, 27}
Motor de empaquetado (gp17)	Anillo de cinco gp17; modelo propuesto de paso relajado a tenso, unos 2 pb por paso y un acercamiento de unos 0,7 nm del lóbulo inferior	Relajado = 3EZK (modelo a 34 Å); tenso = 3CPE encajada en cada copia por su mitad ATPasa (residuos 1–360). Con esas coordenadas el lóbulo inferior se mueve 1,45 nm, no 0,7. El orden de una subunidad tras otra es el del modelo propuesto, no observado, y el ritmo es arbitrario	^{4, 7, 25}
Cuello	No consta su medida	Cilindro esquemático de 8 nm de alto con un collar	¹
Bigotes (fibritina)	Seis, de unos 50 nm; sujetan las fibras largas recogidas	Seis varillas de 50 nm a 40° del eje; el collar de seis fibras más no se dibuja aparte	¹
Tubo de la cola (gp19)	92,5–94 nm de largo, 9–9,6 nm por fuera y 4 por dentro; número de discos no consta	Un anillo de 5W5F (seis gp19, un punto por cada 12 residuos) encajado en el primero de 5IV5 (0,07 nm) y repetido 22 veces con el tornillo medido en 5W5F: 4,07 nm y 18,47° por anillo. Con gp48 y gp54 abajo mide unos 97 nm. Solo se dibuja cuando asoma	^{1, 11, 23, 25}
Vaina (gp18)	23 anillos de seis gp18 (138). Extendida: 92,5 × 24 nm, 4,06 nm y 17,2° por anillo. Contraída: 42 × 33 nm, 1,64 nm y 32,9°	Anillo de 3FOH que se desliza hasta el de 3FOI trozo a trozo (un punto por cada 18 residuos, 3726 bolas), con las subidas y giros de la ficha. 3FOH y 3FOI traen 479 de los 659 residuos de gp18, así que el ancho sale de 23,4 a 29,6 nm (no 33). Con 23 anillos mide unos 93 nm extendida y 41 contraída: se acorta 53 nm y el tubo gira 345°; la cabeza y el cuello giran con él	^{1, 13, 25}
Contracción	Empieza en la placa y sube; las gp18 se deslizan sin deformarse; no hay medida del tiempo	Onda de cinco anillos de ancho que tarda unos 7 s en pantalla, con una pausa cuando la punta del tubo llega a la pared. El ritmo es inventado: no se sabe si el real es más rápido o más lento, y el rótulo lo dice	^{9, 13, 15}
Placa basal antes (cúpula)	52 × 27 nm, seis cuñas en torno a un núcleo; 6–6,5 MDa	5IV5 sin el tubo ni el núcleo, un punto por cada 14 residuos (3654 bolas, 114 cadenas). Sin el núcleo mide 49 nm de ancho y 28 de alto	^{1, 11, 21, 25}
Placa basal después (estrella)	61 × 12 nm; las proteínas se mueven como bloques rígidos	Cada cadena de 5IV5 se lleva como bloque rígido a su sitio en 5IV7. 5IV7 está en otro marco: se superpuso por el anillo de gp6 (giro en el eje y altura; 1,2 nm de error). Sale una estrella de 61 nm y 14,7 de alto cuyo fondo queda 14 nm más arriba que el de la cúpula. Las cadenas se reparten entre estructuras por cercanía	^{1, 12, 21, 25, 28}
Núcleo y aguja (gp48, gp54, gp27, gp5, gp5.4)	Aguja de tres gp5 sobre tres gp27; hélice β de 11 nm; gp5.4 en la punta (probable)	gp48, gp54 y gp5.4 de 5IV5; gp27 y gp5 de 1K28 encajadas en las de 5IV5 (0,07 nm). 5IV7 no tiene núcleo: se queda en su sitio respecto al anillo de gp6	^{1, 16, 21, 25}
Aguja tras cruzar la membrana externa	Cruza la membrana externa; en el periplasma la lisozima de gp5 abre la pared	Qué le pasa después no consta en lo leído. El dibujo la deja en la pared, apartada 10 nm, para que el tubo siga (en 9UFN, la punta del tubo tras la contracción, no aparece). Es una decisión del dibujo	^{6, 9, 16}
Cuánto asoma el tubo	Casi la mitad de su largo; unos 46 nm por cálculo (la mitad de 92,5)	En el dibujo la punta de gp27 queda 49 nm por debajo de la estrella	^{1, 14}
Fibras largas	Seis de 145 nm; dos mitades de unos 70 nm y una rodilla de unos 20°; la mayoría plegadas contra la vaina antes de unirse; harían de palanca y acercarían la placa hasta unos 100 nm (deducido)	Dos varillas de 70 nm por fibra y la punta de 2XGF (20,9 nm, un punto por cada 3 residuos) al final. En el dibujo las seis van plegadas, con la rodilla en la punta del bigote; unidas, la rodilla se calcula con las dos mitades fijas. Las puntas se unen a 73 nm del eje (elegido). El ángulo de la rodilla pasa de unos 150° a unos 50° (unos 100°) mientras la placa baja 100 nm: ese cambio es del dibujo, no medido. En la parada 5 se atenúan para dejar ver la placa	^{1, 6, 9, 25, 29}
Fibras cortas (gp12)	Seis de 34 nm, plegadas bajo la placa; se despliegan y se fijan	Plegadas: coordenadas de 5IV5, que se encogen al cambiar la placa. Desplegadas: varillas esquemáticas de 34 nm con una bola en la punta	^{1, 9, 25}
Envoltura de E. coli	De la membrana interna a la externa, 30–32 nm	31 nm de centro a centro de las bicapas; grosores (5,8 y 6,9 nm) y sitio de la pared tomados de la escena de la envoltura gramnegativa. Lípido a lípido solo en la parada 7 y en la mitad de atrás, hasta 58 nm del eje; más allá, láminas. Trozo de 420 nm de ancho, plano	¹⁷
Pared (peptidoglicano)	Capa fina entre las dos membranas; grosor y sitio exactos no constan en lo leído	Malla esquemática de dos capas hasta 80 nm del eje y lámina más allá. El hueco que abre la lisozima mide 8,5 nm de radio (elegido)	^{9, 16}
Separación entre placa y membrana externa	No consta en lo leído	23 nm, elegidos para que el tubo llegue a la membrana interna abombada y las fibras cortas de 34 nm alcancen la superficie
Receptores (OmpC y LPS)	OmpC o el extremo de azúcar del LPS rugoso, según la cepa; su número no consta	110 trímeros de OmpC esquemáticos en la cara de fuera, seis bajo las puntas; el LPS se ve como la capa de fuera de la membrana externa	^{9, 10}
Membrana interna abombada	Se abomba hacia fuera y se funde con la punta del tubo	Bulto de 6 nm de alto y unos 9 nm de radio, con un hueco en la punta	⁶
Canal en la membrana interna	Lo formarían gp27 o gp29; sin confirmar	Solo un hueco entre los lípidos, rotulado como sin identificar	^{6, 24}
ADN que entra en la célula	Pasa con la fuerza protón-motriz; no se sabe cuánto dura	Un tramo esquemático de unos 190 nm que sale de la punta y se suelta en el citoplasma, a ritmo inventado. El genoma entero mediría 59 µm	^{6, 20}
gp29 (proteína regla)	Marcaría el largo del tubo; casi no se ve	No se dibuja	^{1, 9}
Virus nuevos y lisis	En K-12 a 37 °C en LB, de 27 a 80 min y de 8 a 89 virus por célula según el crecimiento	36 virus completos (cabeza que se une a la cola), 10 cabezas y 10 colas sueltas; la célula se rompe por un polo en unos 10 s de pantalla. Cantidades y tiempos del dibujo inventados dentro del intervalo. 46 trozos de membrana esquemáticos salen del polo roto	^{1, 18}

Bacteria E. coli

Valor: De 2,6 a 5,5 µm de largo y 380 ± 20 nm de radio²
Simplificación: Cápsula translúcida de 3000 × 760 nm, sin detalle de superficie. Su techo coincide con el trozo de envoltura de cerca. Una segunda cápsula, 31 nm más adentro, marca la membrana interna

Virus posados (vista lejana)

Valor: Cada virión mide del orden de 240 nm, de 10 a 20 veces menos que la bacteria^{1, 2}
Simplificación: Ocho virus sencillos (cabeza, cola, placa y seis fibras abiertas) a escala; el número y el sitio de los posados son inventados

Recuadro y reglas

Valor: Regla de 1 µm y de 100 nm
Simplificación: Marco y dos barras; los rótulos «1 µm» y «100 nm» dicen su medida

Virión entero

Valor: Unos 240 nm de la cabeza a la placa basal, por cálculo (sumando cabeza, cola y placa; el cuello no tiene medida)^{1, 2}
Simplificación: En el dibujo mide unos 242 nm: placa 0–28, vaina 28–121, cuello 119–127 y cabeza 131–242. La altura del cuello es esquemática

Cabeza (cápsida alargada)

Valor: Dos medidas: 115 × 85 nm (Yap y Rossmann) y 120 × 86 nm (Rao y Black; Fang et al.). Los rótulos usan 120 × 86^{1, 4, 5, 25}
Simplificación: Coordenadas reales de 7VS5 con su simetría de cinco (las 369 cadenas depositadas × 5 = 1845). Se reduce a un punto por cada 70 residuos: 7695 bolas. De carbono alfa a carbono alfa mide 113,7 × 87,2 nm; con el grosor de las bolas, unos 117 × 90

Proteína principal de la cápsida (gp23*) y vértices (gp24*)

Valor: 930–960 gp23* en hexámeros; 55 gp24* en once pentámeros; el duodécimo vértice es el portal^{1, 4, 25, 26}
Simplificación: Salen de 7VS5: 930 gp23* y 55 gp24*. Sin mostrar el número T

Soc

Valor: Hasta 870 copias en la cabeza alargada^{1, 4, 25}
Simplificación: Las 860 de 7VS5, dos bolas cada una. Solo se ven cuando la cabeza ya está expandida

Hoc

Valor: Hasta 155 copias, en el centro de cada hexámero^{1, 4}
Simplificación: 7VS5 no la trae: 155 botones esquemáticos puestos 2,5 nm por fuera del centro de cada hexámero de gp23*

Precabeza y expansión

Valor: El centro a centro entre capsómeros pasa de 11,7 a 14 nm al expandirse^{1, 5}
Simplificación: No se usa 7VRT: la precabeza es la cabeza madura encogida a 11,7/14 (0,836) desde el vértice del portal, y crece en el primer 30 % del llenado (momento elegido)

ADN dentro de la cabeza

Valor: Doble hélice con 2,5 nm entre hebras, paralela al eje; unos 171–172 kb (168.903 pb de genoma), unos 59 µm estirado^{4, 20}
Simplificación: Esquemático: columnas de 2 nm de grosor a 2,5 nm, solo en la mitad de atrás del corte, que se llenan de arriba abajo. El trazado real sigue en debate

ADN que entra por el motor

Valor: Media de unos 700 pb/s, picos de unos 2000; más de 60 pN (pinzas ópticas)⁸
Simplificación: Un tramo de 60 nm con cuentas que suben a unos 2 nm/s en pantalla: ritmo arbitrario, mucho más lento que el real

Portal (gp20)

Valor: Anillo de doce gp20 en el vértice inferior^{25, 27}
Simplificación: Coordenadas de 3JA7, un punto por cada 8 residuos (648 bolas). La parte ancha queda dentro de la cabeza; su encaje exacto en la cápsida es a ojo

Motor de empaquetado (gp17)

Valor: Anillo de cinco gp17; modelo propuesto de paso relajado a tenso, unos 2 pb por paso y un acercamiento de unos 0,7 nm del lóbulo inferior^{4, 7, 25}
Simplificación: Relajado = 3EZK (modelo a 34 Å); tenso = 3CPE encajada en cada copia por su mitad ATPasa (residuos 1–360). Con esas coordenadas el lóbulo inferior se mueve 1,45 nm, no 0,7. El orden de una subunidad tras otra es el del modelo propuesto, no observado, y el ritmo es arbitrario

Cuello

Valor: No consta su medida¹
Simplificación: Cilindro esquemático de 8 nm de alto con un collar

Bigotes (fibritina)

Valor: Seis, de unos 50 nm; sujetan las fibras largas recogidas¹
Simplificación: Seis varillas de 50 nm a 40° del eje; el collar de seis fibras más no se dibuja aparte

Tubo de la cola (gp19)

Valor: 92,5–94 nm de largo, 9–9,6 nm por fuera y 4 por dentro; número de discos no consta^{1, 11, 23, 25}
Simplificación: Un anillo de 5W5F (seis gp19, un punto por cada 12 residuos) encajado en el primero de 5IV5 (0,07 nm) y repetido 22 veces con el tornillo medido en 5W5F: 4,07 nm y 18,47° por anillo. Con gp48 y gp54 abajo mide unos 97 nm. Solo se dibuja cuando asoma

Vaina (gp18)

Valor: 23 anillos de seis gp18 (138). Extendida: 92,5 × 24 nm, 4,06 nm y 17,2° por anillo. Contraída: 42 × 33 nm, 1,64 nm y 32,9°^{1, 13, 25}
Simplificación: Anillo de 3FOH que se desliza hasta el de 3FOI trozo a trozo (un punto por cada 18 residuos, 3726 bolas), con las subidas y giros de la ficha. 3FOH y 3FOI traen 479 de los 659 residuos de gp18, así que el ancho sale de 23,4 a 29,6 nm (no 33). Con 23 anillos mide unos 93 nm extendida y 41 contraída: se acorta 53 nm y el tubo gira 345°; la cabeza y el cuello giran con él

Contracción

Valor: Empieza en la placa y sube; las gp18 se deslizan sin deformarse; no hay medida del tiempo^{9, 13, 15}
Simplificación: Onda de cinco anillos de ancho que tarda unos 7 s en pantalla, con una pausa cuando la punta del tubo llega a la pared. El ritmo es inventado: no se sabe si el real es más rápido o más lento, y el rótulo lo dice

Placa basal antes (cúpula)

Valor: 52 × 27 nm, seis cuñas en torno a un núcleo; 6–6,5 MDa^{1, 11, 21, 25}
Simplificación: 5IV5 sin el tubo ni el núcleo, un punto por cada 14 residuos (3654 bolas, 114 cadenas). Sin el núcleo mide 49 nm de ancho y 28 de alto

Placa basal después (estrella)

Valor: 61 × 12 nm; las proteínas se mueven como bloques rígidos^{1, 12, 21, 25, 28}
Simplificación: Cada cadena de 5IV5 se lleva como bloque rígido a su sitio en 5IV7. 5IV7 está en otro marco: se superpuso por el anillo de gp6 (giro en el eje y altura; 1,2 nm de error). Sale una estrella de 61 nm y 14,7 de alto cuyo fondo queda 14 nm más arriba que el de la cúpula. Las cadenas se reparten entre estructuras por cercanía

Núcleo y aguja (gp48, gp54, gp27, gp5, gp5.4)

Valor: Aguja de tres gp5 sobre tres gp27; hélice β de 11 nm; gp5.4 en la punta (probable)^{1, 16, 21, 25}
Simplificación: gp48, gp54 y gp5.4 de 5IV5; gp27 y gp5 de 1K28 encajadas en las de 5IV5 (0,07 nm). 5IV7 no tiene núcleo: se queda en su sitio respecto al anillo de gp6

Aguja tras cruzar la membrana externa

Valor: Cruza la membrana externa; en el periplasma la lisozima de gp5 abre la pared^{6, 9, 16}
Simplificación: Qué le pasa después no consta en lo leído. El dibujo la deja en la pared, apartada 10 nm, para que el tubo siga (en 9UFN, la punta del tubo tras la contracción, no aparece). Es una decisión del dibujo

Cuánto asoma el tubo

Valor: Casi la mitad de su largo; unos 46 nm por cálculo (la mitad de 92,5)^{1, 14}
Simplificación: En el dibujo la punta de gp27 queda 49 nm por debajo de la estrella

Fibras largas

Valor: Seis de 145 nm; dos mitades de unos 70 nm y una rodilla de unos 20°; la mayoría plegadas contra la vaina antes de unirse; harían de palanca y acercarían la placa hasta unos 100 nm (deducido)^{1, 6, 9, 25, 29}
Simplificación: Dos varillas de 70 nm por fibra y la punta de 2XGF (20,9 nm, un punto por cada 3 residuos) al final. En el dibujo las seis van plegadas, con la rodilla en la punta del bigote; unidas, la rodilla se calcula con las dos mitades fijas. Las puntas se unen a 73 nm del eje (elegido). El ángulo de la rodilla pasa de unos 150° a unos 50° (unos 100°) mientras la placa baja 100 nm: ese cambio es del dibujo, no medido. En la parada 5 se atenúan para dejar ver la placa

Fibras cortas (gp12)

Valor: Seis de 34 nm, plegadas bajo la placa; se despliegan y se fijan^{1, 9, 25}
Simplificación: Plegadas: coordenadas de 5IV5, que se encogen al cambiar la placa. Desplegadas: varillas esquemáticas de 34 nm con una bola en la punta

Envoltura de E. coli

Valor: De la membrana interna a la externa, 30–32 nm¹⁷
Simplificación: 31 nm de centro a centro de las bicapas; grosores (5,8 y 6,9 nm) y sitio de la pared tomados de la escena de la envoltura gramnegativa. Lípido a lípido solo en la parada 7 y en la mitad de atrás, hasta 58 nm del eje; más allá, láminas. Trozo de 420 nm de ancho, plano

Pared (peptidoglicano)

Valor: Capa fina entre las dos membranas; grosor y sitio exactos no constan en lo leído^{9, 16}
Simplificación: Malla esquemática de dos capas hasta 80 nm del eje y lámina más allá. El hueco que abre la lisozima mide 8,5 nm de radio (elegido)

Separación entre placa y membrana externa

Valor: No consta en lo leído
Simplificación: 23 nm, elegidos para que el tubo llegue a la membrana interna abombada y las fibras cortas de 34 nm alcancen la superficie

Receptores (OmpC y LPS)

Valor: OmpC o el extremo de azúcar del LPS rugoso, según la cepa; su número no consta^{9, 10}
Simplificación: 110 trímeros de OmpC esquemáticos en la cara de fuera, seis bajo las puntas; el LPS se ve como la capa de fuera de la membrana externa

Membrana interna abombada

Valor: Se abomba hacia fuera y se funde con la punta del tubo⁶
Simplificación: Bulto de 6 nm de alto y unos 9 nm de radio, con un hueco en la punta

Canal en la membrana interna

Valor: Lo formarían gp27 o gp29; sin confirmar^{6, 24}
Simplificación: Solo un hueco entre los lípidos, rotulado como sin identificar

ADN que entra en la célula

Valor: Pasa con la fuerza protón-motriz; no se sabe cuánto dura^{6, 20}
Simplificación: Un tramo esquemático de unos 190 nm que sale de la punta y se suelta en el citoplasma, a ritmo inventado. El genoma entero mediría 59 µm

gp29 (proteína regla)

Valor: Marcaría el largo del tubo; casi no se ve^{1, 9}
Simplificación: No se dibuja

Virus nuevos y lisis

Valor: En K-12 a 37 °C en LB, de 27 a 80 min y de 8 a 89 virus por célula según el crecimiento^{1, 18}
Simplificación: 36 virus completos (cabeza que se une a la cola), 10 cabezas y 10 colas sueltas; la célula se rompe por un polo en unos 10 s de pantalla. Cantidades y tiempos del dibujo inventados dentro del intervalo. 46 trozos de membrana esquemáticos salen del polo roto

Referencias

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Un virus sobre una bacteria

Las partes

El motor

Reconocer la bacteria

De cúpula a estrella

La vaina se acorta

Perforar y entrar

Virus nuevos

Lo que enseñó