El flagelo

Escherichia coli · modelo 3D

El flagelo es un filamento en forma de hélice unido a un motor que atraviesa la envoltura de la bacteria. Al girar, empuja a la célula y le permite nadar y cambiar de rumbo.

En una frase

El flagelo de Escherichia coli está formado por una cola larga en hélice y por el pequeño motor giratorio, encajado en la envoltura de la célula, que la hace rotar para que la bacteria nade.

Qué vas a aprender

Nombrar las tres partes del flagelo y decir para qué sirve cada una.
Distinguir lo que gira de lo que queda fijo en el motor, y decir de dónde sale la energía.
Explicar cómo crece el filamento por su punta con piezas que viajan por dentro.
Explicar cómo una bacteria que nada al azar acaba acercándose a lo que la atrae.

Cómo funciona

Un flagelo tiene tres partes. En la envoltura de la célula, formada por dos membranas con una pared en forma de malla entre ambas, está el motor. Fuera está el filamento, un tubo de unas 20 millonésimas de milímetro de grosor, enrollado en hélice hacia la izquierda y mucho más largo que la propia célula. Entre ambos, un tramo curvo llamado gancho los une.^{7, 10, 11, 12}

El rotor es todo lo que gira. Empieza con un anillo grande en el interior de la célula. Le sigue otro anillo, en la membrana interna. De ahí sale el eje hacia fuera. El eje cruza la pared y la membrana externa. En cada una lo rodea un cojinete, un anillo que no gira. Sus superficies son lisas y el eje da vueltas dentro.^{6, 8, 13}

La fuerza la aportan los estátores, situados alrededor del rotor. Cada uno tiene dos partes. La central queda fija, anclada a la pared. La exterior es una corona que, según el modelo, gira alrededor de ella y empuja al rotor. Hay más estátores cuanto más le cuesta girar al motor, y van entrando y saliendo mientras funciona.^{1, 2, 14}

La energía viene de los protones. Un protón es un núcleo de hidrógeno, con carga positiva. La célula bombea protones hacia fuera de la membrana interna, y eso deja el interior con carga negativa y menos ácido. Al volver a entrar por el estátor, los protones mueven la corona, como el agua que cae mueve una rueda. La comparación solo vale para la energía: según el modelo, el protón no empuja como el agua, sino que al unirse y soltarse en la parte central hace que la corona avance en un solo sentido. Ese giro se ha deducido de la forma de las piezas y no se ha observado directamente. En una célula que nada a temperatura ambiente, el motor da de media unas 160 vueltas por segundo, con bastante diferencia de una célula a otra.^{1, 3, 7, 11, 15}

El gancho pasa el giro del eje al filamento. Se dobla con facilidad y apenas se retuerce, de modo que la vuelta llega entera aunque los dos apunten en direcciones distintas.^{2, 3}

El filamento está hecho de una proteína repetida decenas de miles de veces, y crece por su extremo libre, no por la base. Cada unidad entra por una puerta de proteínas situada en la base del eje, dentro del rotor. Viaja por un canal que recorre el flagelo por dentro. Plegada no cabría, así que pasa desplegada en buena parte, como un trozo suelto de hilo por un tubo muy estrecho: cada unidad avanza por su cuenta, sin tirar de las demás. Al llegar a la punta la espera un tapón de proteínas; sin él no se monta y se pierde fuera de la célula.^{3, 4, 7}

Los motores pueden girar en dos sentidos. En uno, los filamentos se juntan en un manojo y la bacteria nada hacia delante; ese tramo se llama carrera. Si algún filamento pasa al otro sentido, el manojo se altera y la célula da un tumbo: se voltea un momento y queda apuntando hacia otro lado. Puede bastar con que cambie uno. Mirando desde fuera hacia la célula, el sentido de la carrera es el antihorario y el del tumbo, el horario.^{8, 10, 11}

Con carreras y tumbos, la bacteria hace un recorrido al azar, pero inclinado hacia lo que la atrae. Cada tumbo la deja en un rumbo nuevo que no tiene en cuenta dónde está esa sustancia. Lo que cambia es cuánto dura cada carrera.

Ejemplo: en el agua hay un rastro de azúcar. Si la bacteria nada hacia donde hay más, la carrera se alarga. Si se aleja, la carrera dura lo mismo. Como las carreras que la acercan son las más largas, acaba acercándose al azúcar.

CheY, una proteína mensajera, enlaza el motor con esa conducta. En su forma activa se acopla a la parte baja del rotor, y el motor tiene entonces más probabilidad de girar en sentido horario y de provocar el tumbo. Cuando sube la sustancia atrayente hay menos CheY activa, y por eso la carrera se alarga.^{1, 9, 16}

Cómo se sabe

Para ver piezas tan pequeñas, las muestras se congelan y se les toman miles de imágenes con un microscopio electrónico. Esas imágenes se combinan en una forma tridimensional. La técnica se llama criomicroscopía. Con anillos separados de la célula se consigue mucho detalle, aunque por el camino pueden perderse piezas. También se puede mirar el motor dentro de la célula entera, que conserva su entorno pero da mucho menos detalle.^{3, 6, 9, 17}

Casi todo lo que se sabe de la forma de las piezas procede de Salmonella, de la misma familia que E. coli: el filamento, el gancho, los cojinetes, el rotor y la puerta. Se aplica a E. coli porque estas piezas se parecen mucho entre especies, aunque no siempre se ha comprobado. Cuántas proteínas forman cada estátor se ha medido en otras especies distintas.^{2, 3, 6, 8, 13, 18}

El nado sí se ha estudiado sobre todo en E. coli. Se tiñen los filamentos para que brillen y se filman las células a gran velocidad, de modo que puede seguirse cada uno. Esas películas dieron la velocidad del motor y mostraron que no todos los filamentos de una célula cambian de sentido a la vez.^{10, 11}

Lo que sigue abierto

Sólido El filamento crece por la punta, con piezas que llegan por dentro.^{4, 19}
Indicios El giro de la corona del estátor encaja con la forma de las piezas conocidas, pero no se ha medido en un motor en marcha. Según el modelo, el rotor cambia de sentido porque la corona lo toca por otro lado, sin dejar ella de girar igual.^{2, 3, 14}
Abierto Falta por explicar del todo cómo conserva el gancho su curva mientras gira.^{2, 3}

Lo que se suele confundir

El filamento crece desde la base, empujado hacia fuera. Crece por la punta. Las piezas nuevas recorren el canal interior y se colocan en el extremo, bajo el tapón.^{4, 7}

Para dar un tumbo tienen que invertirse todos los filamentos a la vez. Puede bastar con que uno pase a girar al revés; los demás no tienen por qué acompañarlo.^{10, 11}

La bacteria detecta dónde está la sustancia y apunta hacia ella. No apunta. Sigue un recorrido al azar en el que las carreras que la acercan duran más, y de ahí sale el desplazamiento.^{1, 2}

Conceptos clave

Flagelina: Proteína de la que está hecho el filamento. Cada filamento reúne decenas de miles de copias.
Estátor: Unidad con una parte central fija, anclada a la pared, y una corona exterior que, según el modelo, gira y empuja al rotor.
Protón: Núcleo de hidrógeno, con carga positiva. Su paso a través del estátor suministra la energía del giro.
Carrera y tumbo: Carrera es un tramo de nado hacia delante. Tumbo es el volteo breve que deja a la célula apuntando hacia otro lado.
Pared: Malla de peptidoglicano situada entre las dos membranas de la bacteria.

Actividad de repaso

¿Qué partes del motor giran y cuáles no?

Giran el eje y sus dos anillos, que forman el rotor, y, según el modelo, la corona de cada estátor. Quedan fijos los cojinetes y la parte central del estátor.

¿De dónde sale la energía del giro?

De los protones que la célula bombea fuera de la membrana interna y que vuelven a entrar por los estátores.

¿Por dónde llegan las piezas nuevas del filamento hasta su extremo?

Por el canal interior del flagelo. Entran por la puerta de la base del eje y viajan desplegadas hasta la punta.

¿Por qué una bacteria que nada al azar acaba cerca de lo que la atrae?

Porque la bacteria nada más rato antes del tumbo cuando se acerca a esa sustancia. Cuando se aleja, la carrera dura lo de siempre, así que en conjunto acaba acercándose.

Para recordar

El flagelo es un filamento en hélice movido por un motor giratorio encajado en la envoltura de la bacteria.
Los protones que vuelven a entrar por los estátores dan la energía, y los estátores aportan la fuerza al rotor.
Alargando las carreras que la acercan, la bacteria se desplaza en conjunto hacia lo que la atrae.

Cómo está hecho este modelo

Cada pieza del modelo se ha contrastado con las fuentes. Aquí constan su valor y lo que se ha simplificado.

Pieza	Valor	Simplificación	Fuente
Filamento	Tubo de unos 20 nm de grosor y 11 hileras de flagelina, en dos capas	En primer plano mide unos 170 nm, muy por debajo de sus varios micrómetros. Cada flagelina es dos esferas, una por capa	^{3, 7, 10, 20}
Hélice del filamento	Levógira, con paso de 2,3 µm y diámetro de unos 0,4 µm, y 5 µm de largo	Es la forma normal. Los filamentos reales cambian a otras formas durante el tumbo	^{2, 11}
Flagelina	Decenas de miles de copias en un filamento real	Se dibujan unos centenares, solo en el tramo cercano	^{2, 3, 4, 7}
Canal central	Unos 2 nm de diámetro	Dibujado algo más ancho, unos 3 nm, para que se vea la flagelina que pasa	^{3, 4, 7}
Flagelina en camino	Unidades sueltas, desplegadas en buena parte, por el canal	Tres cadenas de 13 esferas, con velocidad y frecuencia arbitrarias	^{4, 7}
Capuchón	Cinco piezas, como en Salmonella	Forma esquemática. El número varía entre especies y no está comprobado en el flagelo de E. coli	^{3, 21, 22}
Gancho	Unos 55 nm y 11 hileras	Se dibujan 132 piezas frente a unas 120 reales, y los adaptadores completan los 55 nm. Gira en bloque, sin la deformación de cada subunidad	^{2, 3, 5}
Adaptadores	11 piezas de FlgK y 11 de FlgL	Ninguna	^{1, 2}
Eje	Unos 13 nm de diámetro	Cilindro liso, sin subunidades. Medido en Salmonella	⁶
Anillos L y P	26 copias cada uno, fijos, en la membrana externa y en la pared	Medidos en Salmonella	^{6, 8, 17}
Anillo MS	34 copias en la membrana interna, sobre todo hacia el lado de fuera	Se dibuja como dos filas de 34 esferas por encima del centro de la membrana	^{2, 8, 9, 13}
Anillo C	34 FliG, 34 FliM y 102 FliN; unos 45 a 48 nm de diámetro	Recuentos de Salmonella: en E. coli viva, FliM da de media 45 en giro horario y 58 en antihorario. Su distancia a la membrana es aproximada, sin una medida directa	^{2, 8, 9, 16}
Estátores	11, con cinco MotA y dos MotB cada uno	El número real varía con la carga. La composición se midió en otras especies y el giro de MotA se ha deducido, no observado	^{2, 3, 14, 18, 23, 24}
Protones	Una corriente que cruza cada estátor	Se dibujan unos pocos, sin relación con el flujo real. La medida de unos 1.200 por vuelta es de Streptococcus, no de E. coli	^{1, 25}
Velocidad de giro	Unas 160 vueltas por segundo al nadar	Ralentizada unas 1.800 veces. Casi sin carga, sin filamento y a 23 °C llega a unas 300, y sube con la temperatura	^{11, 26, 27}
Cambio de sentido	CheY fosforilada se une al anillo C y favorece el giro horario	Aquí se invierte cada pocos segundos y con 12 CheY unidas; en E. coli se han medido de unas 21 a 45 en un motor que gira en sentido horario. En la célula es una probabilidad y puede bastar con un solo filamento	^{2, 8, 9, 10, 16, 28}
Puerta de exportación	Nueve copias de FlhA, en la base del eje	Recuento de Salmonella. El resto del aparato se reduce a un grupo de cinco piezas	^{2, 8}
Envoltura	Unos 25 nm entre las dos membranas, con la pared unos 11 nm bajo la externa	La anchura varía. Es una suma de medidas de distintos trabajos	^{5, 29, 30}
Pared	Malla de peptidoglicano entre las dos membranas	Esquemática: una retícula regular de barras, sin medida de sus huecos	^{12, 29}
Lípidos	Dos capas en cada membrana; en la externa, la capa de fuera lleva lipopolisacárido	Esquemáticos: se dibujan separados, cortados para ver el interior y bastante más grandes que los reales	³¹
Célula entera	Cápsula de unos 2 µm de largo y 0,7 µm de ancho, con seis flagelos	Tamaño aproximado; un trabajo con E. coli usa 0,8 µm de ancho. El número de flagelos varía: seis es un ejemplo	^{1, 2, 7, 9}

Referencias

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El flagelo

El filamento

La punta

El gancho

Los cojinetes

El motor

Cambiar de sentido

La puerta

De vuelta a la célula