La envoltura grampositiva

Bacillus subtilis · modelo 3D

La tinción de Gram es una prueba con colorante que reparte casi todas las bacterias en dos grupos: las grampositivas, que lo retienen, y las gramnegativas, que lo pierden. La envoltura grampositiva es lo que rodea a las primeras, una membrana y una pared gruesa que resiste la presión del interior de la célula.

En una frase

La envoltura grampositiva es el conjunto de capas que rodea a estas bacterias: una membrana y, por encima, una pared gruesa en forma de malla, sin una segunda membrana por fuera.

Qué vas a aprender

Decir qué es una bacteria grampositiva y qué le falta frente a una gramnegativa.
Explicar por qué el grosor de la pared no es un valor fijo.
Contar los desacuerdos abiertos sobre la franja de la envoltura y el orden de las hebras.
Describir cómo se fija una proteína a la pared y por dónde crece esta, según el modelo.

Cómo funciona

La tinción de Gram sirve para distinguir bacterias. Christian Gram la publicó en el siglo XIX. Una bacteria que retiene el colorante se llama grampositiva, y una que lo pierde, gramnegativa. La diferencia se atribuye a la envoltura: la gramnegativa tiene una segunda membrana por fuera y una pared mucho más delgada.³

En Bacillus subtilis, el organismo de este modelo, la envoltura tiene dos capas principales. La de dentro es la membrana, una lámina doble de lípidos, que son moléculas grasas. La de fuera es la pared.^{3, 4}

La pared se parece a una red de pesca: hilos unidos entre sí, con agujeros entre ellos. La comparación falla en dos cosas: la red es plana y regular, y esta malla tiene grosor y ningún patrón fijo. Los hilos, llamados hebras, son cadenas de azúcares. Los puentes que las unen son péptidos, cadenas cortas que salen de las hebras. Todo el material se llama peptidoglicano.

En B. subtilis, la pared mide unos 30 nm de grosor, y un nm es la millonésima parte de un milímetro. Sus dos caras son distintas. La interna es muy densa, y en el cilindro sus hebras rodean la célula. La externa está desordenada y tiene poros profundos.^{5, 7, 8, 15}

El grosor de la pared no es un valor fijo, porque el interior de la célula empuja hacia fuera y la estira. En otra grampositiva, los trozos aislados de pared miden bastante más que la pared de la célula entera. La explicación propuesta es que, sin esa presión, la malla gana grosor, igual que una goma elástica al soltarla. La comparación solo vale para el grosor: una goma no tiene poros ni hebras.^{2, 8}

Entre la membrana y la pared, los cortes de células congeladas de B. subtilis muestran una franja poco densa de unos 20 nm, algo menos que la pared. De dentro afuera, el orden sería: interior de la célula, membrana, franja y pared. Esa franja se interpreta como periplasma, un compartimento por fuera de la membrana y por dentro de la pared. Lleva una capa fina de gránulos, de composición desconocida.^{5, 6}

Por la pared pasan dos clases de cadenas con carga negativa. Los ácidos teicoicos de pared están unidos a las hebras y atraviesan la malla hasta asomar por fuera. Los lipoteicoicos son más cortos. Se sujetan a la membrana por un extremo graso y suben hacia el interior de la pared. Sin una de las dos clases aparecen defectos de forma y de división, y sin ambas la célula no es viable.^{3, 10, 15}

Algunas proteínas de la superficie quedan sujetas a la pared por un enlace químico. La sortasa es la proteína que hace esa unión, y lo que sigue se conoce en otra bacteria. La proteína que va a la pared lleva, cerca de su final, una señal de anclaje. Primero, la sortasa la corta por esa señal. Después, la empalma con material de pared que aún no está colocado. Por último, ese material entra en la malla y arrastra la proteína, que queda fijada.^{3, 11}

La pared crece de dentro afuera, según el modelo. Lo nuevo se coloca en la cara interna, y en la externa otras proteínas cortan la malla.

Ejemplo: una hebra recién colocada está en el lado de la membrana. Después se depositan otras debajo de ella. Esa hebra queda cada vez más lejos de la membrana, hasta llegar a la cara externa.

En el cilindro de B. subtilis, la pared la fabrican los parches, pequeños grupos de proteínas que se mueven alrededor de la célula. Avanzan a unos 22 nm por segundo. Van en los dos sentidos, con pausas y sin coordinarse con sus vecinos. Si se frena la fabricación de pared, se paran en segundos, de modo que la propia fabricación parece moverlos. Cómo lo haría queda sin explicar aquí.^{7, 12, 16}

Cómo se sabe

Para mirar la envoltura, se congelaron células y se cortaron en láminas finísimas. Esas láminas se observaron al microscopio electrónico. Dos laboratorios vieron así la franja en Bacillus subtilis. Cuando la célula pierde agua, esa franja se ensancha. Dentro aparecen burbujas de membrana y no parece haber malla. Los autores la interpretan como un periplasma, apoyados en varias observaciones que coinciden. Otro grupo usó una variante mutante, de la misma especie pero con un gen alterado, porque la célula normal era demasiado gruesa para su método. Congeló las células sin presión ni sustancias protectoras. La pared apareció pegada a la membrana. La franja podría variar con las condiciones, aunque esa explicación es tentativa.^{2, 5, 6, 7}

El orden de las hebras también se discute. Un primer modelo proponía cables enrollados alrededor de la célula. Se rechazó, entre otras razones, porque esos cables no caben en el grosor de la pared. Después se miró la mutante congelada desde muchos ángulos. Esas imágenes y unas simulaciones indicaron hebras alrededor de la célula en todo el grosor. Otro método palpa la superficie con una punta muy fina. En líquido, esa punta solo encuentra orden en la cara interna. Cada método tiene su límite. Las imágenes no distinguen hebras sueltas en una pared gruesa, y la punta solo toca superficies. La densidad también se discute: los cortes la ven bajar hacia fuera, y las imágenes desde muchos ángulos, uniforme.^{5, 7, 8, 9}

Los parches se midieron en B. subtilis, marcando sus proteínas para que brillen y siguiendo partículas una a una. Los datos que el texto atribuye a otra bacteria proceden de Staphylococcus aureus.^{2, 11, 12}

Lo que sigue abierto

Sólido En B. subtilis, la maquinaria de la pared forma parches separados que dan la vuelta a la célula, y no una hélice continua.^{12, 16}
Indicios La pared crece de dentro afuera. Lo apoyan trabajos anteriores, cómo se curvan los trozos de pared y unas simulaciones, sin observarlo molécula a molécula. Tampoco está claro de dónde sale el orden de toda la pared si cada parche actúa solo en su entorno.^{2, 7, 12}
Abierto La franja entre membrana y pared se ve en cortes de células congeladas, y no con el otro método en la variante mutante.^{2, 6, 7}
Abierto Sigue sin resolverse si las hebras rodean la célula en todo el grosor de la pared o solo en la cara interna.^{7, 8}
Abierto Las bacterias sin lipoteicoicos crecen con defectos importantes, y una revisión de 2014 aún no sabía qué hacen exactamente en la célula.^{10, 17}

Lo que se suele confundir

La pared es una capa maciza y lisa. Es una malla: muy densa por la cara interna y, por la externa, desordenada y con poros profundos.^{8, 15}

La pared de una especie mide siempre lo mismo. La medida cambia con el estado de la muestra: una pared aislada e hidratada mide más que seca, y en otra grampositiva también más que en la célula entera.^{2, 8}

Conceptos clave

Grampositiva y gramnegativa: Los dos grupos de bacterias según la tinción de Gram: la primera retiene el colorante y la segunda lo pierde.
Peptidoglicano: Material de la pared: una malla de hebras de azúcares unidas por péptidos, que son cadenas cortas.
Periplasma: Nombre que recibe la franja situada por fuera de la membrana y por dentro de la pared. Su existencia se discute.
Ácidos teicoicos de pared: Cadenas con carga negativa, unidas a las hebras, que atraviesan la malla hacia fuera.
Lipoteicoicos: Cadenas más cortas, sujetas a la membrana por un extremo graso, que suben hacia la pared.
Sortasa: Proteína que corta otra proteína por su señal de anclaje y la empalma con material de pared.

Actividad de repaso

¿Qué le falta a una envoltura grampositiva frente a una gramnegativa?

A la grampositiva le falta la membrana externa, y su pared es mucho más gruesa.

¿Por qué se discute que exista una franja entre la membrana y la pared?

Porque los cortes de células congeladas la muestran, y otro método, en una variante mutante, ve la pared pegada a la membrana.

¿Cómo llega a fijarse a la pared una proteína?

La sortasa la corta por su señal de anclaje y la empalma con material de pared, que al entrar en la malla la deja fijada.

Según el modelo, ¿dónde se coloca una hebra nueva de pared?

La hebra nueva se coloca en la cara interna, y queda más lejos de la membrana a medida que otras se depositan debajo.

Para recordar

Una bacteria grampositiva retiene el colorante de Gram y tiene una membrana y una pared gruesa en forma de malla, sin membrana externa.
La franja entre membrana y pared y el orden de las hebras en todo el grosor siguen en discusión, porque los métodos no dan la misma imagen.
Según el modelo, la pared crece de dentro afuera, con material nuevo que se coloca junto a la membrana.

Cómo está hecho este modelo

Cada pieza del modelo se ha contrastado con las fuentes. Aquí constan su valor y lo que se ha simplificado.

Pieza	Valor	Simplificación	Fuente
Célula de contexto	B. subtilis: unos 850 nm de ancho (medias de 810 a 860 nm, en células fijadas y al microscopio óptico; en células vivas teñidas por la membrana, una medida a mano da unos 780 nm, leídos de una gráfica) y 4900 nm de largo, medidos en sáculos purificados. La anchura depende del método: otro ajuste del mismo trabajo da más de 1000 nm y sus autores avisan de que sobrestima	Cápsula de vidrio sin citoplasma, con 850 nm de diámetro. Los extremos son semiesferas perfectas. El largo varía mucho con el medio de cultivo; se dibuja uno solo	^{1, 7, 18}
Banda de la envoltura en el plano general	Pila de B. subtilis: membrana ~5 nm, hueco ~20 nm, pared ~30 nm	Anillo plano a escala real, en una sección de la célula. El grosor de membrana es el medido en S. aureus: en B. subtilis no consta	^{2, 5, 6}
Trozo de envoltura cercano	La envoltura sigue la curva de la célula, con 425 nm de radio exterior	Se dibujan 190 × 55 nm, una parte minúscula de la célula, con un corte limpio en z = 0. Es un montaje de muestra, no una reconstrucción	¹
Membrana citoplasmática: grosor	5,4 ± 0,4 nm en S. aureus; en B. subtilis no consta	Se dibuja con unos 5 nm como aproximación esquemática, no como dato de B. subtilis	²
Lípidos de B. subtilis: reparto de cabezas	Al menos cinco cabezas. Sobre todo fosfatidilglicerol y fosfatidiletanolamina, cerca de un 30 % de glucolípidos, lisil-fosfatidilglicerol variable (hasta un 20 %) y poca cardiolipina	Reparto 35, 25, 30, 7 y 3 %, en ese orden: fosfatidilglicerol, fosfatidiletanolamina, glucolípido, lisil y cardiolipina. El 30 % es el citado; los demás son esquemáticos y solo respetan lo que dice la fuente: fosfatidilglicerol y fosfatidiletanolamina juntos son mayoría, y hay poca cardiolipina. Colores a elección, sin sentido químico. La cardiolipina, muy escasa, no lleva rótulo	⁴
Lípidos: número y tamaño	Miles de lípidos; no consta recuento	Unos 5800 en el trozo cercano, separados 1,9 nm y con cabeza de 1,7 nm de ancho: separación y tamaño esquemáticos, elegidos para que se vean. Colas solo donde se ven, en el borde. Sin fluidez lateral	⁴
Lípidos de S. aureus: comparador	En torno al 90 % de fosfatidilglicerol, cita indirecta en un trabajo sobre B. subtilis; también lisil-fosfatidilglicerol y cardiolipina	Parche aparte de 48 × 14 nm, con 90, 6 y 4 %: el reparto de los dos últimos es esquemático. Es otro organismo; no está unido a la envoltura de B. subtilis	^{4, 19, 20}
Espacio entre membrana y pared	Unos 20 o 22 nm en secciones congeladas de B. subtilis. Sin hueco en tomografía del mutante ΔponA. Discusión abierta	Se dibujan 20 nm. La pared baja y se apoya en la membrana cada 14 s, para mostrar las dos imágenes; ni el movimiento ni su ritmo son reales. Los lipoteicoicos no se mueven: con el hueco cerrado, su penetración en la pared es solo efecto del dibujo. Con movimiento reducido queda abierto y no se ve la segunda imagen	^{2, 5, 6, 7}
Capa granular	Grosor de 3,3 a 3,8 nm, con el centro a 8,8–9,1 nm del centro de la membrana. Composición desconocida	620 partículas neutras de 1,7 nm en 3,5 nm de grosor, centradas a 9 nm: número, tamaño y color esquemáticos	⁵
Pared: grosor	30–33 nm en la célula de B. subtilis; 34–35 nm relajada. Una revisión da 30–100 nm para grampositivas, y estas medidas quedan en el extremo bajo	Se dibujan 30 nm, unas seis veces el grosor de la membrana. El grosor depende del método y de la tensión	^{3, 5, 6, 7, 8}
Pared: gradiente de dentro afuera	Cara interna densa, con hebras separadas menos de 7 nm; su ancho de unos 2,8 nm se midió en S. aureus. Cara externa abierta, con hebras de 4,5 ± 1,9 nm; en S. aureus se ve que a menudo son varias juntas	Ocho capas de hebras, con separación creciente. Las capas no son una estructura descrita: son el modo de dibujar el gradiente. La fila que da al corte está reforzada para que la cara cortada no quede en hueco. Toma el criterio de la AFM y de los cortes; la tomografía vio densidad uniforme	^{5, 7, 8}
Pared: orientación de las hebras	En la cara interna del cilindro de B. subtilis, alrededor de la célula; en la externa, al azar. Si el orden alcanza toda la pared sigue discutido	Las tres capas internas van en aros y el desorden crece hacia fuera: toma el criterio de la AFM, no el de la tomografía, sin zanjar la discusión	^{7, 8}
Pared: longitud de las hebras	Hasta 5000 nm en B. subtilis	Se recortan al trozo cercano: como mucho 190 nm dentro y 110 nm fuera	⁹
Puentes peptídicos	En B. subtilis, conector directo. Péptidos paralelos al eje largo según el modelo de tomografía. Entrecruzamiento de 33 o 44 % por murámico en fase estacionaria tardía	Palitos entre hebras. Su número y su sitio son esquemáticos y no reproducen ese porcentaje. Los que van entre capas son un recurso para ver la unión	^{3, 7, 21}
Poros de la cara externa	En B. subtilis, hasta 15 nm de hondo. La anchura de hasta 60 nm se midió en S. aureus	Ocho poros de 10 a 15 nm de hondo. Su ancho, de 18 a 28 nm, su número y su sitio son esquemáticos	⁸
Cable de 50 nm (modelo descartado)	En 2008 se propusieron cables de unos 50 nm alrededor de la célula; no caben en 30 nm de pared	Solo el contorno de su sección, un círculo de 50 nm de diámetro sobre la cara cortada. No es una pieza de la célula	^{7, 9}
Teicoicos de pared: longitud y anclaje	Unidos a algunos murámicos, con hasta unas 60 repeticiones. Cruzan la malla hasta más allá de ella. Su longitud en nm no consta	ESQUEMÁTICO, no es dato: de 36 a 44 nm, nacen entre 25 y 36 nm sobre la membrana y asoman unos 9–28 nm por encima de la pared. 28 cuentas por cadena, gruesas para que se vean: cada cuenta no es una repetición	^{3, 15}
Teicoicos de pared: número	No consta. Hay posibles puntos de anclaje en el 2,1 % de los muropéptidos de B. subtilis 168, lo que no mide la ocupación real	ESQUEMÁTICO, no es dato: 66 cadenas en el trozo, varias en la cara de corte. El vaivén de sus puntas solo indica que son flexibles; es muy lento y sin dato cuantitativo	^{3, 21}
Lipoteicoicos	Ancla de diglucosil-diacilglicerol en la membrana y cadena de glicerolfosfato de 15–50 unidades. Capa difusa de unos 30 nm medida sin pared	ESQUEMÁTICO, no es dato: 44 cadenas cortadas a 20–25 nm desde el centro de la membrana: unas se quedan en el hueco y otras entran apenas en la pared, sin resolver cuánto penetran. 16 cuentas por cadena y dos del ancla	^{3, 10, 22}
Proteínas ancladas a la pared	Dominios en serie, sujetas por un extremo al peptidoglicano. En S. aureus, más de 20 tipos. En B. subtilis, YhcR depende de la sortasa YhcS. Copias y tamaño no constan	ESQUEMÁTICO, no es dato: 16 proteínas de 3 a 6 esferas y hasta unos 20 nm de largo. Una sola forma genérica en dos colores, sin copiar ninguna estructura	^{3, 23, 24}
Sortasa A	Barril β de ocho hebras con cisteína e histidina catalíticas. Su tamaño no consta en lo leído	ESQUEMÁTICO, no es dato: 3 copias de 8 varillas de unos 4 nm; un punto marca el sitio activo en la copia del escenario. Encima de la membrana, sin tramo transmembrana dibujado. Son datos de S. aureus sobre el trozo de B. subtilis	^{3, 11}
Reacción de la sortasa	Corte entre treonina y glicina, intermediario covalente, unión al puente de pentaglicina del lípido II e incorporación a la pared. Tiempos no constan	Cuatro pasos en bucle de 20 s, a ritmo arbitrario, en S. aureus. B. subtilis une sus péptidos sin ese puente de glicinas: esas cinco cuentas no valen para el organismo de construcción. El lípido II es un palito con las glicinas. Con movimiento reducido queda en el paso del corte	^{3, 11, 15}
Parches de síntesis en el cilindro (MreB, RodA, PBP)	Parches discretos que avanzan alrededor de la célula en ambos sentidos, con pausas y sin coordinación. 22 ± 4 nm/s medidos con GFP-Mbl; el resto de proteínas va a velocidades parecidas. Su número no consta	Cápsulas de 130 × 60 nm: número (16) y tamaño esquemáticos, muy aumentados para que se vean, y sin piezas distinguibles. Ruedan a velocidad real, 22 nm/s, sin acelerar. Las pausas y los cambios de sentido, al azar, no reproducen su frecuencia real	^{12, 16, 25}
Hebra nueva	Material nuevo en la cara interna de la pared; modelo no observado molécula a molécula	Rastro de cilindros de 24 nm de grosor, muy exagerado frente a los 2,8 nm medidos en S. aureus, y de longitud limitada por el dibujo. Queda en una banda dentro de la pared	^{7, 12}
S. aureus: célula y envoltura	1050 nm de diámetro exterior y protoplasto de 970 nm, en cortes de células congeladas crecidas con un 10 % de glicerol. Pila 5,4 + 15,8 + 19 nm	Esfera a la misma escala que B. subtilis y junto a ella. Los diámetros de las dos proceden de métodos distintos, así que la diferencia de anchura es orientativa. No es una escena real: son especies distintas y su sitio es de composición	²
Tabique de S. aureus	Dos placas entre las membranas hijas, unidas en un anillo periférico. Cinco zonas de densidad, con grosores por zona sin leer	Dos discos y un toro. Las distancias y el grosor del anillo son esquemáticos; las cinco zonas y las perforaciones de menos de 40 nm no se dibujan. En cada bucle, el tabique se cierra de fuera adentro en unos 12 s: secuencia y ritmo son esquemáticos	^{2, 13}
Separación de las hijas	El anillo se rompe a ~1 µm/ms, en menos de 2 ms, y las hijas quedan unidas en un punto, sin cambio de volumen apreciable	Muy ralentizada: unos 4 s frente a menos de 2 ms, dentro de un bucle de 26 s. Las hijas giran 20° como semiesferas, sin redondearse, y el anillo desaparece de golpe	¹³
Complejo colorante-mordiente (tinción de Gram)	En B. subtilis se forma dentro y en la superficie; el etanol retira el superficial y la pared retiene el interno. Tamaño y copias no constan; ensayo con mordiente sustituto	ESQUEMÁTICO, no es dato: 1100 partículas dentro y 1700 fuera, de 32 a 68 nm. El barrido de un extremo a otro es un recurso para mostrar los dos estados; el etanol no avanza así. No se dibuja el mecanismo de retención	^{3, 14}
Anillo de división de B. subtilis (FtsZ, FtsA, Pbp2B)	Filamentos que avanzan a 42 ± 23 nm/s por treadmilling, con un 25 % de moléculas quietas, en anillos de 600 a 1000 nm	No se dibuja: ninguna parada lo necesita	²⁶
Capa S	Solo en B. anthracis entre estas especies. Según una revisión, B. subtilis no tiene	No se dibuja, y el visor no tiene interruptor. Según una revisión, B. subtilis no la tiene; en Staphylococcus solo se han predicho proteínas de este tipo	^{27, 28}

Referencias

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La bacteria

La membrana

Un espacio discutido

La pared

Las cadenas con carga

La sortasa

El crecimiento

La tinción de Gram

Las dos bacterias