El nucleosoma

Célula humana · modelo 3D

Dentro de cada célula, metros de ADN caben en un núcleo diminuto porque van enrollados en pequeños discos de proteína, los nucleosomas. Para leer un gen, la célula tiene que correr o quitar esos discos.

En una frase

La pieza que se repite en el ADN plegado es el nucleosoma: un pequeño disco de proteínas, las histonas, con el ADN enrollado por fuera.

Qué vas a aprender

Explicar cómo cabe tanto ADN en un núcleo tan pequeño.
Describir un nucleosoma: de qué está hecho y cómo va el ADN a su alrededor.
Distinguir la fibra ordenada del tubo de ensayo de la cromatina de las células humanas.
Explicar qué tiene que pasar con los nucleosomas para que se lea un gen.

Cómo funciona

El ADN es un hilo larguísimo y muy fino que lleva los genes. Puesto en fila, el de una célula humana mediría unos 2 m. Es un cálculo, no una medida. Ese hilo cabe en el núcleo, la bolsa central de la célula. El núcleo mide en torno a una centésima de milímetro. Para caber, el ADN no va suelto. Va envuelto en proteínas que lo pliegan. A esa mezcla de ADN y proteínas se le llama cromatina.^{1, 2, 5}

El ADN tiene forma de escalera de mano retorcida. Cada peldaño se llama par de bases, y la longitud del ADN se mide contando peldaños. La comparación vale para la forma y para contar. No vale para la rigidez: el ADN se dobla.^{3, 13}

Purificada en poca sal, la cromatina parece un collar de cuentas. Cada cuenta es un nucleosoma. Un nucleosoma es un disco pequeño con el ADN enrollado por fuera. El centro del disco lo forman ocho proteínas pequeñas, las histonas. Hay cuatro tipos, y dos de cada tipo. Alrededor de ellas se enrollan 147 pares de bases. El ADN da casi dos vueltas, girando hacia la izquierda, como el hilo en un carrete. Las dos puntas quedan juntas, en el mismo lado del disco. La comparación deja de valer en un punto: el ADN no va liso, sino que a trechos se dobla de golpe. Entre un nucleosoma y el siguiente, el ADN va suelto.^{3, 5, 13, 14}

El ADN se queda pegado a las histonas por la electricidad. El ADN tiene carga negativa. Las histonas la tienen positiva. Las cargas opuestas se atraen.⁴

Otra histona, la H1, no forma parte del disco. Se posa por fuera, justo donde el ADN entra y sale. Allí junta los dos tramos sueltos. Con ella, esos tramos se mueven menos.⁸

De cada histona sale una cola: un hilo de proteína flojo, sin forma fija. Las colas tienen mucha carga positiva y también tocan el ADN. En ellas, la célula pone y quita pequeñas marcas químicas. Una de esas marcas le quita carga positiva a la cola. Con menos carga, la cola agarra menos, y el ADN puede quedar más suelto. Unas proteínas ponen esa marca y otras la quitan, así que cambia deprisa. Otras marcas no cambian la carga. Sirven de aviso: algunas proteínas las reconocen y se unen allí.^{1, 7}

Del nucleosoma al núcleo entero

Célula humana. Tamaños aproximados; el núcleo, unos 10 µm, es un valor típico. La fibra de 30 nm se forma en el tubo de ensayo y no se ha visto en células humanas.^{1, 4, 5}

Durante años se pensó que el collar se enrollaba en una fibra ordenada de unos 30 nm. Un nanómetro, nm, es una millonésima de milímetro. Esa fibra se forma en el tubo de ensayo, con cromatina purificada, H1 y poca sal. El núcleo de una célula tiene más sal. La sal lleva partículas con carga, que tapan en parte las cargas del ADN. Con esa sal, los nucleosomas se juntan sin ningún orden fijo. En las células humanas, la cromatina es una cadena irregular. Se dobla, se cruza y se amontona en grumos blandos. Dentro de un grumo, los nucleosomas se mueven como en un líquido; en los grumos más apretados, menos. Hasta los grumos con genes en uso son bastante compactos.^{4, 15, 16}

Para leer un gen, la célula tiene que llegar hasta su ADN. Si ese tramo está enrollado en un nucleosoma, queda tapado. Ahí actúan los remodeladores. Son máquinas de proteína que gastan energía para mover nucleosomas. Pueden correr un nucleosoma por el ADN, a pasos muy cortos. También pueden quitarle parte de las histonas, o el nucleosoma entero.

Ejemplo: el comienzo de un gen está tapado por un nucleosoma. Un remodelador lo empuja a pasos cortos por el ADN. Al final, ese comienzo queda libre y la célula ya puede leerlo.⁶

La polimerasa es la máquina que copia un gen. Avanza por el ADN y, tarde o temprano, llega a un nucleosoma. Entonces separa el ADN de las histonas, tramo a tramo. En las imágenes conocidas, las ocho histonas siguen juntas. A veces el nucleosoma pierde una de las dos parejas de histonas de los lados.^{10, 11}

Cómo se sabe

La primera pista salió de cortar cromatina. Se tomaron núcleos de células de rata. En ellos se dejó actuar una proteína del propio núcleo que corta el ADN. Los cortes caían a distancias regulares. Años después se fabricaron nucleosomas en el laboratorio, con histonas de rana y ADN copiado de una secuencia humana. La rana era Xenopus laevis. Los nucleosomas se ordenaron en cristales y se iluminaron con rayos X. Cómo se desvían los rayos permite saber dónde está cada átomo.^{3, 14, 17}

Cadena en la célula frente a fibra

Cadena irregular5–24 nm de ancho

Núcleos con magnesio30–40 nm de ancho

Fibra del tubo de ensayo27,2–29,9 nm de ancho

Las dos primeras, con el mismo método: células humanas y núcleos de glóbulos rojos de pollo tratados con magnesio. La fibra del tubo de ensayo sale de cromatina montada en el laboratorio, con otros métodos.⁵

Para buscar la fibra en células se usó el microscopio electrónico. Funciona con electrones en vez de luz, y así distingue cosas mucho más pequeñas. Primero se miraron cromosomas de células humanas en plena división. Se congelaron y se cortaron en láminas finísimas. No había fibra: la imagen salía granulosa e igual por todas partes. Otro equipo tiñó el ADN de células humanas y lo fotografió desde muchos ángulos. Con esas fotos armó una imagen en tres dimensiones, y salió una cadena irregular. Con el mismo método sí se vieron fibras en núcleos de glóbulos rojos de pollo tratados con magnesio. Eso indica que el método habría encontrado la fibra si estuviera.^{5, 9, 18}

La polimerasa no se ha filmado mientras trabaja. Se detuvo en varios puntos de un nucleosoma, y cada parada se congeló y se fotografió. Son imágenes sueltas. En uno de esos estudios, la polimerasa venía de la levadura de panadería. Los pasos cortos de los remodeladores se deducen de ensayos que siguen moléculas de una en una.^{6, 10, 11}

Lo que sigue abierto

Sólido El ADN de la célula va enrollado en nucleosomas de ocho histonas, que se repiten a lo largo de toda la cromatina.^{3, 14, 17}
Sólido En los cromosomas de células humanas en división no aparece una fibra ordenada de 30 nm.^{5, 9, 18}
Abierto En el estudio citado seguía sin aclararse dónde se apoya exactamente la cola larga de la H1.⁸
Abierto No se sabe cómo la polimerasa sigue empujando el ADN mientras avanza por el nucleosoma.¹⁰

Lo que se suele confundir

Se suele pensarEl ADN de las células forma una fibra ordenada de 30 nm.

En realidadEsa fibra se forma en el tubo de ensayo. En las células humanas, la cromatina es una cadena irregular amontonada en grumos.^{5, 9}

Se suele pensarLos genes en uso tienen el ADN suelto y estirado.

En realidadTambién van enrollados en nucleosomas y agrupados en grumos, aunque más sueltos. Solo quedan libres tramos cortos, como el punto donde empieza la lectura.^{4, 16}

Se suele pensarPara leer un gen, las histonas se arrancan del ADN.

En realidadEn las imágenes conocidas, el nucleosoma se conserva. La polimerasa separa el ADN tramo a tramo, y a veces el nucleosoma pierde una pareja de histonas.^{10, 11}

Conceptos clave

Cromatina: El ADN junto con las proteínas que lo pliegan dentro del núcleo.
Par de bases: Cada peldaño de la escalera del ADN. Se usa para medir su longitud.
Histona: Proteína pequeña con carga positiva. Ocho histonas forman el centro de cada nucleosoma.
Nucleosoma: Disco de ocho histonas con casi dos vueltas de ADN enrolladas por fuera.
Remodelador: Máquina de proteína que gasta energía para correr o quitar nucleosomas.
Polimerasa: Máquina de proteína que copia un gen.

Actividad de repaso

¿Qué es un nucleosoma?

Un nucleosoma es un disco de ocho histonas con el ADN enrollado por fuera, casi dos vueltas.

¿Por qué se queda el ADN pegado a las histonas?

El ADN tiene carga negativa y las histonas, positiva, así que se atraen.

¿Qué pasa cuando una marca le quita carga a la cola de una histona?

La cola agarra menos, y el ADN puede quedar más suelto.

¿Forma el ADN una fibra ordenada de 30 nm en las células humanas?

No se ha visto. Las células humanas muestran una cadena irregular en grumos; la fibra ordenada sale en el tubo de ensayo.

¿Cómo llega la polimerasa a un ADN tapado por un nucleosoma?

Un remodelador corre o quita el nucleosoma, y la polimerasa separa el ADN de las histonas a medida que avanza.

Para recordar

Unos 2 m de ADN, según el cálculo, caben en el núcleo porque van enrollados en nucleosomas, discos de ocho histonas.
En las células humanas la cromatina es una cadena irregular amontonada en grumos, no la fibra ordenada del tubo de ensayo.
Para leer un gen, la célula corre o quita nucleosomas con máquinas que gastan energía.

Cómo está hecho este modelo

Cada pieza del modelo se ha contrastado con las fuentes. Aquí constan su valor y lo que se ha simplificado.

Pieza	Valor	Simplificación	Fuente
Núcleo celular	Unos 10 µm de diámetro, valor típico	Esfera de 10 µm. La envoltura se ve como vidrio de lejos y, de cerca, como un casquete translúcido sin grosor ni poros. El nucleosoma de la lección se coloca a 700 nm de la envoltura: posición elegida	¹
Célula	Su tamaño no consta en la ficha	Elipsoide esquemático de unos 23 × 16 × 19 µm con el núcleo descentrado; solo da contexto
Cromatina en el núcleo entero	Dominios de 100–300 nm que llenan el núcleo; del 12 al 52 % del volumen en interfase	7500 puntos de 230 nm, cada uno hace de dominio, más densos hacia la envoltura: disposición elegida, sin dato en la ficha. Sin nucléolo. Alrededor del nucleosoma de la lección se deja vacía una zona de 1,7 µm, que se dibuja aparte en la parada siguiente	^{1, 4, 5}
Dominios de cromatina	Grumos irregulares de unos 100–300 nm; unos más apretados que otros	Hasta 46 grumos de 110–300 nm de diámetro. Los que quedan a menos de 360 nm de la envoltura se dibujan más grandes y densos: disposición elegida, sin dato en la ficha (el rótulo dice solo «Grumo más apretado»). Las densidades se han elegido a ojo, no medido. Se deja libre el pasillo de la cámara y ningún grumo queda pegado a ella	^{1, 4, 15}
Cadena de cromatina en el dominio	Cadena desordenada de 5–24 nm de ancho, media unos 14; tres o cuatro nucleosomas cada 11 nm de cadena (ajuste por ordenador, células fijadas)	Paseo al azar: un punto de 11 nm (un nucleosoma) cada 3,1 nm de recorrido, con un desvío lateral de ±5 nm. Como mucho 2500 puntos por dominio, una fracción de los reales	⁵
Temblor de los nucleosomas	Unos 80 nm en 100 ms; más quietos en heterocromatina	Vaivén de unos 2 nm (25 nm en la vista del núcleo) con ciclos de unos 20 s: muchísimo más lento que el real, e igual en eucromatina y heterocromatina	^{4, 15}
Collar de cuentas	Discos de 11 nm y ADN de 2–2,5 nm; entre discos, 20–75 pb de ADN de unión. Es la imagen en poca sal y sin H1	7 nucleosomas con 46 pb de unión fijos (15,6 nm), que son los dos brazos de 23 pb de 5NL0. Para que la cadena se estire, cada brazo se abre 70°: ese ángulo no consta. El giro entre vecinos lo elige el ordenador para que no choquen. Los seis vecinos llevan una de cada tres cuentas de proteína y el ADN como tubo liso de 2 nm	^{4, 5, 8}
Nucleosoma (partícula central)	Disco de unos 11 × 5,5 nm: 147 pb de ADN sobre un octámero de histonas	Coordenadas de PDB 1KX5 (histonas de Xenopus laevis, ADN de secuencia humana): cada aminoácido es una esfera de 1,1 nm en su carbono alfa, y cada hebra de ADN pasa por sus fósforos	^{3, 5}
ADN enrollado (superhélice)	Algo menos de dos vueltas levógiras; radio cercano a 4,2 nm y paso de unos 2–2,5 nm, calculados sobre 1KX5	Medido sobre el eje del dibujo (media de 11 pb, con 6 pb de 5NL0 en cada punta para no torcer los extremos): 1,83 vueltas levógiras, radio medio 4,1 nm; entre una vuelta y la siguiente hay de 2,2 a 2,7 nm. Algo más que las 1,7–1,8 vueltas calculadas en la ficha, por cómo se tratan los extremos; la cifra habitual de unas 1,65 no consta en las fuentes leídas	^{3, 13, 14}
Doble hélice	Dextrógira, 0,34 nm por par, de 2 a 2,5 nm de ancho	Grosor de 2 nm, como el modelo de ADN bacteriano: los fósforos de 1KX5, a 0,95 nm del eje, se llevan a 0,8 y el tubo de cada hebra mide 0,2 de radio. Giro medido en el dibujo: 34,4° por par (10,5 pares por vuelta), dextrógiro. En los brazos se sigue a 34,4° por par. Las bases son barras sin letra	^{3, 5}
Octámero de histonas	Dos copias de H3, H4, H2A y H2B: tetrámero H3–H4 en el centro y un dímero H2A–H2B a cada lado	Un color por tipo; las dos copias de cada tipo, del mismo color	^{3, 6}
Colas de las histonas	Diez por nucleosoma, desordenadas; la de H3, unos 35 residuos; la de H4, unos 20. Su longitud en nm no consta	En las paradas del disco y del octámero se ven donde las deja el cristal 1KX5. En la de colas salen estiradas como hilos que ondulan despacio, a 0,31 nm por residuo: forma esquemática. Límites tomados (numeración de 1KX5): H3 1–37, H4 1–20, H2A 1–14 y 119–128, H2B 1–28; los de H2A y H2B no constan en la ficha	^{1, 4, 7, 14}
Marcas químicas	Acetilo en lisinas (quita la carga positiva) y metilo en lisinas (no la quita); H3K4, H3K9 y H3K27 como ejemplos de metilación	Esferas de 1,6 nm: metilos rosa en K4, K9 y K27 de una H3; acetilos celeste en K5, K8, K12 y K16 de una H4 y en K14 y K18 de la otra H3. Los sitios son lisinas reales de la secuencia; juntarlos todos en un nucleosoma es solo para enseñarlos: en la célula, esas marcas suelen ir en tramos distintos	⁷
Histona H1	Dominio globular de unos 75 aminoácidos sobre el eje de simetría, que toca el ADN central y los dos brazos; cola C de unos 100, pegada sobre todo a un brazo; la posición exacta de la cola no se conoce	Dominio globular: los 73 carbonos alfa de H1 en 5NL0, superpuesto a 1KX5 por el octámero (en ese depósito, H1 es un modelo por homología a 5,4 Å). Cola C esquemática: 40 esferas a lo largo de un brazo. En la escena hay una H1 en este nucleosoma; la proporción real no consta	⁸
Brazos de ADN de unión	Sin H1 oscilan 25–30°; con H1 se juntan y quedan más rígidos	Con H1: los 23 pb por lado de 5NL0 (197 pb). Sin H1: los mismos brazos, abiertos 27° cada uno alrededor del eje de la superhélice, con un vaivén lento de ±9°. La forma abierta real no consta	⁸
Fibra de 30 nm (tubo de ensayo; no vista en células humanas)	Zigzag de dos hebras de 27,2–29,9 nm de ancho, 5–6 nucleosomas cada 11 nm, en bloques de cuatro girados a izquierdas. Se forma en el tubo de ensayo; en células solo en casos raros (eritrocitos de pollo, espermatozoides de estrella de mar); en células humanas no se ha visto	12 nucleosomas a 8,5 nm del eje (28 nm de ancho) y 2 nm de subida por nucleosoma (5,5 cada 11 nm). Cada bloque de cuatro gira 46° a izquierdas: ángulo esquemático. ADN de unión recto de una hilera a otra. Una de cada cuatro cuentas de proteína. Va aparte, en un recuadro, unos 100 nm detrás del nucleosoma con H1: por eso parece más pequeña que él aunque mide casi el triple; sin niebla para que se vea	^{4, 5, 9, 18, 19, 20}
Remodelador	Motor de dos lóbulos que agarra el ADN dentro del nucleosoma a dos vueltas del eje (SHL2); cada ciclo de ATP corre el octámero 1–2 pb. Medidas no constan	Masa genérica de esferas, dos lóbulos y un cuerpo, en SHL −2. Seis pasos de 2 pb, uno cada 1,5 s: ritmo elegido, sin dato en la ficha. El octámero queda quieto y es la marca del ADN la que avanza: el mismo movimiento relativo	⁶
Marca fija en el ADN	Referencia para ver cuánto se corre el nucleosoma	Anillo blanco alrededor del ADN; no es una molécula	⁶
ARN polimerasa II	Gran masa con una hendidura para el ADN; toca el disco a ambos lados del eje; se detiene en SHL −6, −5, −2 y −1; los pares de SHL −7 a −6,5 se levantan hasta 0,5 nm del octámero. Su tamaño no consta	Masa genérica de unos 14 × 12 × 12 nm, sin hendidura visible y con un solo contacto, pegada al disco. Tras el remodelador despega el ADN hasta SHL −6 (14 pb) y lo aparta 1,5 nm: tres veces los 0,5 nm medidos, exagerado para que se vea; luego el ADN vuelve. Con movimiento reducido se ve el momento del despegue. La estructura de F10 usa polimerasa de levadura (S. cerevisiae); en F11 la especie no consta en el resumen	^{10, 11}

Núcleo celular

Valor: Unos 10 µm de diámetro, valor típico¹
Simplificación: Esfera de 10 µm. La envoltura se ve como vidrio de lejos y, de cerca, como un casquete translúcido sin grosor ni poros. El nucleosoma de la lección se coloca a 700 nm de la envoltura: posición elegida

Célula

Valor: Su tamaño no consta en la ficha
Simplificación: Elipsoide esquemático de unos 23 × 16 × 19 µm con el núcleo descentrado; solo da contexto

Cromatina en el núcleo entero

Valor: Dominios de 100–300 nm que llenan el núcleo; del 12 al 52 % del volumen en interfase^{1, 4, 5}
Simplificación: 7500 puntos de 230 nm, cada uno hace de dominio, más densos hacia la envoltura: disposición elegida, sin dato en la ficha. Sin nucléolo. Alrededor del nucleosoma de la lección se deja vacía una zona de 1,7 µm, que se dibuja aparte en la parada siguiente

Dominios de cromatina

Valor: Grumos irregulares de unos 100–300 nm; unos más apretados que otros^{1, 4, 15}
Simplificación: Hasta 46 grumos de 110–300 nm de diámetro. Los que quedan a menos de 360 nm de la envoltura se dibujan más grandes y densos: disposición elegida, sin dato en la ficha (el rótulo dice solo «Grumo más apretado»). Las densidades se han elegido a ojo, no medido. Se deja libre el pasillo de la cámara y ningún grumo queda pegado a ella

Cadena de cromatina en el dominio

Valor: Cadena desordenada de 5–24 nm de ancho, media unos 14; tres o cuatro nucleosomas cada 11 nm de cadena (ajuste por ordenador, células fijadas)⁵
Simplificación: Paseo al azar: un punto de 11 nm (un nucleosoma) cada 3,1 nm de recorrido, con un desvío lateral de ±5 nm. Como mucho 2500 puntos por dominio, una fracción de los reales

Temblor de los nucleosomas

Valor: Unos 80 nm en 100 ms; más quietos en heterocromatina^{4, 15}
Simplificación: Vaivén de unos 2 nm (25 nm en la vista del núcleo) con ciclos de unos 20 s: muchísimo más lento que el real, e igual en eucromatina y heterocromatina

Collar de cuentas

Valor: Discos de 11 nm y ADN de 2–2,5 nm; entre discos, 20–75 pb de ADN de unión. Es la imagen en poca sal y sin H1^{4, 5, 8}
Simplificación: 7 nucleosomas con 46 pb de unión fijos (15,6 nm), que son los dos brazos de 23 pb de 5NL0. Para que la cadena se estire, cada brazo se abre 70°: ese ángulo no consta. El giro entre vecinos lo elige el ordenador para que no choquen. Los seis vecinos llevan una de cada tres cuentas de proteína y el ADN como tubo liso de 2 nm

Nucleosoma (partícula central)

Valor: Disco de unos 11 × 5,5 nm: 147 pb de ADN sobre un octámero de histonas^{3, 5}
Simplificación: Coordenadas de PDB 1KX5 (histonas de Xenopus laevis, ADN de secuencia humana): cada aminoácido es una esfera de 1,1 nm en su carbono alfa, y cada hebra de ADN pasa por sus fósforos

ADN enrollado (superhélice)

Valor: Algo menos de dos vueltas levógiras; radio cercano a 4,2 nm y paso de unos 2–2,5 nm, calculados sobre 1KX5^{3, 13, 14}
Simplificación: Medido sobre el eje del dibujo (media de 11 pb, con 6 pb de 5NL0 en cada punta para no torcer los extremos): 1,83 vueltas levógiras, radio medio 4,1 nm; entre una vuelta y la siguiente hay de 2,2 a 2,7 nm. Algo más que las 1,7–1,8 vueltas calculadas en la ficha, por cómo se tratan los extremos; la cifra habitual de unas 1,65 no consta en las fuentes leídas

Doble hélice

Valor: Dextrógira, 0,34 nm por par, de 2 a 2,5 nm de ancho^{3, 5}
Simplificación: Grosor de 2 nm, como el modelo de ADN bacteriano: los fósforos de 1KX5, a 0,95 nm del eje, se llevan a 0,8 y el tubo de cada hebra mide 0,2 de radio. Giro medido en el dibujo: 34,4° por par (10,5 pares por vuelta), dextrógiro. En los brazos se sigue a 34,4° por par. Las bases son barras sin letra

Octámero de histonas

Valor: Dos copias de H3, H4, H2A y H2B: tetrámero H3–H4 en el centro y un dímero H2A–H2B a cada lado^{3, 6}
Simplificación: Un color por tipo; las dos copias de cada tipo, del mismo color

Colas de las histonas

Valor: Diez por nucleosoma, desordenadas; la de H3, unos 35 residuos; la de H4, unos 20. Su longitud en nm no consta^{1, 4, 7, 14}
Simplificación: En las paradas del disco y del octámero se ven donde las deja el cristal 1KX5. En la de colas salen estiradas como hilos que ondulan despacio, a 0,31 nm por residuo: forma esquemática. Límites tomados (numeración de 1KX5): H3 1–37, H4 1–20, H2A 1–14 y 119–128, H2B 1–28; los de H2A y H2B no constan en la ficha

Marcas químicas

Valor: Acetilo en lisinas (quita la carga positiva) y metilo en lisinas (no la quita); H3K4, H3K9 y H3K27 como ejemplos de metilación⁷
Simplificación: Esferas de 1,6 nm: metilos rosa en K4, K9 y K27 de una H3; acetilos celeste en K5, K8, K12 y K16 de una H4 y en K14 y K18 de la otra H3. Los sitios son lisinas reales de la secuencia; juntarlos todos en un nucleosoma es solo para enseñarlos: en la célula, esas marcas suelen ir en tramos distintos

Histona H1

Valor: Dominio globular de unos 75 aminoácidos sobre el eje de simetría, que toca el ADN central y los dos brazos; cola C de unos 100, pegada sobre todo a un brazo; la posición exacta de la cola no se conoce⁸
Simplificación: Dominio globular: los 73 carbonos alfa de H1 en 5NL0, superpuesto a 1KX5 por el octámero (en ese depósito, H1 es un modelo por homología a 5,4 Å). Cola C esquemática: 40 esferas a lo largo de un brazo. En la escena hay una H1 en este nucleosoma; la proporción real no consta

Brazos de ADN de unión

Valor: Sin H1 oscilan 25–30°; con H1 se juntan y quedan más rígidos⁸
Simplificación: Con H1: los 23 pb por lado de 5NL0 (197 pb). Sin H1: los mismos brazos, abiertos 27° cada uno alrededor del eje de la superhélice, con un vaivén lento de ±9°. La forma abierta real no consta

Fibra de 30 nm (tubo de ensayo; no vista en células humanas)

Valor: Zigzag de dos hebras de 27,2–29,9 nm de ancho, 5–6 nucleosomas cada 11 nm, en bloques de cuatro girados a izquierdas. Se forma en el tubo de ensayo; en células solo en casos raros (eritrocitos de pollo, espermatozoides de estrella de mar); en células humanas no se ha visto^{4, 5, 9, 18, 19, 20}
Simplificación: 12 nucleosomas a 8,5 nm del eje (28 nm de ancho) y 2 nm de subida por nucleosoma (5,5 cada 11 nm). Cada bloque de cuatro gira 46° a izquierdas: ángulo esquemático. ADN de unión recto de una hilera a otra. Una de cada cuatro cuentas de proteína. Va aparte, en un recuadro, unos 100 nm detrás del nucleosoma con H1: por eso parece más pequeña que él aunque mide casi el triple; sin niebla para que se vea

Remodelador

Valor: Motor de dos lóbulos que agarra el ADN dentro del nucleosoma a dos vueltas del eje (SHL2); cada ciclo de ATP corre el octámero 1–2 pb. Medidas no constan⁶
Simplificación: Masa genérica de esferas, dos lóbulos y un cuerpo, en SHL −2. Seis pasos de 2 pb, uno cada 1,5 s: ritmo elegido, sin dato en la ficha. El octámero queda quieto y es la marca del ADN la que avanza: el mismo movimiento relativo

Marca fija en el ADN

Valor: Referencia para ver cuánto se corre el nucleosoma⁶
Simplificación: Anillo blanco alrededor del ADN; no es una molécula

ARN polimerasa II

Valor: Gran masa con una hendidura para el ADN; toca el disco a ambos lados del eje; se detiene en SHL −6, −5, −2 y −1; los pares de SHL −7 a −6,5 se levantan hasta 0,5 nm del octámero. Su tamaño no consta^{10, 11}
Simplificación: Masa genérica de unos 14 × 12 × 12 nm, sin hendidura visible y con un solo contacto, pegada al disco. Tras el remodelador despega el ADN hasta SHL −6 (14 pb) y lo aparta 1,5 nm: tres veces los 0,5 nm medidos, exagerado para que se vea; luego el ADN vuelve. Con movimiento reducido se ve el momento del despegue. La estructura de F10 usa polimerasa de levadura (S. cerevisiae); en F11 la especie no consta en el resumen

Referencias

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La célula

Los grumos

El collar

El disco

Las histonas

Las colas

La H1 y la fibra

Abrir paso

De vuelta al núcleo