El sarcómero

Músculo esquelético de vertebrados · modelo 3D

El sarcómero es el tramo que se repite, uno detrás de otro, a lo largo de cada fibra de músculo. Cuando se acortan todos a la vez, el músculo se contrae.

En una frase

El sarcómero es el tramo de unas dos milésimas de milímetro que se repite a lo largo de cada fibra de músculo y que se acorta cuando unas cabezas de proteína hacen resbalar unos filamentos entre otros.

Qué vas a aprender

Describir cómo se ordenan los filamentos dentro de un sarcómero.
Explicar por qué el sarcómero se acorta sin que se acorte ningún filamento.
Contar cómo tira y se suelta una cabeza de miosina, y qué hace el ATP.
Explicar cómo el calcio pone en marcha el tirón y por qué la fuerza depende del solape.

Cómo funciona

Cada fibra de un músculo es una sola célula, que puede medir varios centímetros. La recorren a lo largo hilos mucho más finos, las miofibrillas. Cada miofibrilla es una fila de piezas iguales, una detrás de otra: los sarcómeros. Un sarcómero va de un disco a otro, y esos discos se llaman líneas Z. En reposo mide unos 2,2 a 2,3 µm, milésimas de milímetro. Es la pieza que se acorta, y la suma de todos acorta la fibra.^{1, 2, 9}

De la cabeza de miosina a la fibra

Cabeza medida sobre la posición de sus átomos, en conejo y ratón; la distancia entre gruesos, en ratón sin ATP. Miofibrilla y fibra, en su grosor menor: llegan a 3 y 100 µm.^{1, 2, 5}

El sarcómero tiene dos clases de filamentos. Los finos salen de cada línea Z hacia el centro. Son de actina, una proteína que forma dos hileras de bolas enrolladas. Los gruesos ocupan el centro. Son de miosina, una proteína con una cola larga y dos cabezas. Las colas forman el cuerpo del filamento, y las cabezas sobresalen hacia los finos. En la parte central, finos y gruesos se intercalan: en corte, cada grueso queda rodeado por un anillo de finos.^{1, 6, 14}

Al contraerse, ningún filamento se acorta. Los finos resbalan entre los gruesos hacia el centro, y las dos líneas Z se acercan. Al microscopio, la franja de los gruesos, de tono oscuro, no cambia. La franja clara, donde solo hay finos, se estrecha. Pasa como con dos peines de púas encajadas: al empujarlos, el conjunto se acorta y ninguna púa cambia de tamaño. La comparación sirve solo para las longitudes: la fuerza no viene de fuera, sino de las cabezas de miosina.^{2, 4}

El tirón lo dan las cabezas de miosina, en un ciclo que se repite. El ATP es la molécula que la célula gasta para trabajar. Primero, una cabeza suelta rompe un ATP en dos trozos, uno pequeño y otro grande. La cabeza guarda los dos. Así queda con el brazo echado atrás, lista para tirar.

Después la cabeza se agarra a la actina, primero flojo y luego fuerte. Al agarrarse fuerte suelta el trozo pequeño. Entonces su brazo gira. Ese giro arrastra el filamento fino hacia el centro. Al final del giro, la cabeza suelta el trozo grande y queda vacía y pegada. Por último entra un ATP nuevo y la cabeza se suelta. La forma básica de este ciclo se conoce como esquema de Lymn y Taylor. Se discute si el trozo pequeño sale antes del giro o durante él.

Ejemplo: si se retira el ATP de un haz de músculo, como se hace para estudiarlo, las cabezas agarradas ya no se sueltan. El ciclo se detiene con ellas pegadas.

De dónde sale la energía del ATP se explica en el modelo del ciclo del ATP, que usa esta misma miosina.^{7, 9, 10, 15}

En fibras vivas de rana que se acortan, cada cabeza arrastra la actina unos 6 nm, millonésimas de milímetro. Mientras tira, mantiene una fuerza minúscula. Como simple cuenta, con todas agarradas a la vez, harían falta más de cien mil millones de cabezas para sostener una manzana pequeña.⁸

El calcio decide cuándo tiran las cabezas. En reposo, una bomba lo guarda en un depósito de la célula y junto a los filamentos queda muy poco. Sobre las bolas de actina corre un cordón largo, la tropomiosina. El cordón tapa los puntos donde se agarra la miosina. Encima del cordón va, a trechos, un bulto de tres piezas: la troponina. Hay uno cada siete bolas de actina. Al activarse la célula, el depósito suelta calcio. El calcio se une a la troponina, que deja de sujetar el cordón. El cordón se corre de lado y las cabezas pueden agarrarse. Las estructuras de este paso se obtuvieron con troponina y tropomiosina de corazón humano.^{6, 7}

Dónde cambia la fuerza según el largo

La fuerza cae más deprisa1,7 µm de largo del sarcómero

Fuerza máxima2,1–2,2 µm de largo del sarcómero

Fuerza nula, sin solape3,6 µm de largo del sarcómero

Fibras sueltas de rana. Cada barra es el largo del sarcómero en un punto de la curva; la fuerza máxima se mantiene en todo el intervalo marcado.^{2, 11}

La fuerza depende también de cuánto se solapan los filamentos. En fibras de rana, la fuerza es máxima cerca de la longitud de reposo. Si el sarcómero se estira, el solape disminuye y la fuerza baja en línea recta, hasta anularse hacia 3,6 µm, cuando finos y gruesos ya no se tocan. En ese tramo, cada cabeza que alcanza la actina aporta lo mismo, así que la fuerza sigue al solape. Si se acorta demasiado, la fuerza también cae, sobre todo cuando los gruesos topan con las líneas Z.^{2, 11}

Cómo se sabe

En 1954, dos experimentos mostraron lo mismo: mientras el sarcómero se acortaba, la franja de tono oscuro conservaba su anchura y la clara se estrechaba. En uno se miraron fibras vivas de rana con un microscopio especial. En el otro, miofibrillas sueltas a las que se dio ATP. Que la franja de tono oscuro es la de los gruesos se vio en conejo: sin miosina, casi desaparece. Los rayos X, que se desvían al cruzar el músculo según lo que se repite en él, mostraron en rana y en pez que los filamentos casi no cambian de largo.^{2, 3, 4}

El paso de una cabeza según el método

Molécula entera, sin carga11 nm

Una sola cabeza4 nm

Varias en un filamento8 nm

Fibra entera6 nm

Miosina de conejo; la fibra, de rana viva que se acorta, da la cifra del texto. Molécula entera y cabeza sola se midieron en pinza óptica.^{8, 13, 16, 17}

El tirón de una sola miosina se midió con la pinza óptica. Un haz de láser sujeta un filamento de actina por medio de bolitas atadas a él. El filamento se acerca a una sola miosina de conejo, que tira de él. Las cifras del paso y de la fuerza salen, en cambio, de fibras enteras de rana medidas con rayos X. Las cifras varían con el método y se toman como aproximadas.^{8, 13, 16, 17}

Las formas en tres dimensiones salen de la criomicroscopía: la muestra se congela muy deprisa y se combinan miles de imágenes de un microscopio electrónico. En músculo de ratón se cortaron láminas finísimas de miofibrillas congeladas para ver los filamentos en su sitio. Esas muestras estaban sin ATP, con las cabezas agarradas: un estado llamado rigor, distinto del de un músculo en marcha. La cabeza unida a la actina se resolvió en conejo y, dentro del músculo, en ratón. El paso del calcio se vio con proteínas de corazón humano.^{1, 6, 9, 14}

Lo que sigue abierto

Sólido Los filamentos resbalan sin acortarse.^{2, 3, 4}
Abierto No se sabe qué ocurre antes, la salida del fosfato, el trozo pequeño del ATP, o el giro del brazo, ni cuál controla al otro.¹⁰
Indicios Según un grupo, el filamento grueso también regula: en reposo sus cabezas estarían apagadas y la tensión las encendería.¹⁸
Abierto La titina y la nebulina, dos proteínas muy largas, recorren los filamentos con su misma longitud. Se discute si fijan esa longitud al montarse o solo la mantienen, porque sin ellas también se forman filamentos de un tamaño parecido.^{19, 20}
Indicios Según modelos hechos por ordenador, la tropomiosina pivota sobre la actina en vez de rodar o deslizarse. Falta medirlo directamente.²¹

Lo que se suele confundir

Se suele pensarAl contraerse el músculo, sus filamentos se encogen.

En realidadLos filamentos mantienen su longitud. Los finos resbalan entre los gruesos y las líneas Z se acercan.^{2, 3}

Se suele pensarEl ATP hace falta para que la cabeza tire, no para que se suelte.

En realidadLa cabeza necesita un ATP nuevo para soltarse. Sin ATP se queda agarrada.^{1, 9}

Se suele pensarUn músculo hace más fuerza porque cada cabeza tira más.

En realidadCada cabeza aporta una fuerza parecida. Lo que cambia es cuántas están agarradas a la vez.^{8, 11}

Conceptos clave

Sarcómero: Tramo de miofibrilla entre dos líneas Z; es la pieza que se acorta.
Filamentos fino y grueso: El fino es de actina y sale de una línea Z; el grueso, de miosina, ocupa el centro y tira con sus cabezas.
Troponina y tropomiosina: La tropomiosina es el cordón que tapa los puntos de agarre; la troponina recibe el calcio y lo aparta.
Rigor: Estado en que, sin ATP, las cabezas de miosina quedan agarradas a la actina.

Actividad de repaso

¿Qué cambia en un sarcómero cuando se acorta?

Las dos líneas Z se acercan y la franja clara se estrecha. Los filamentos conservan su longitud.

¿Para qué necesita la cabeza de miosina un ATP nuevo?

La cabeza lo necesita para soltarse de la actina; al romperlo, queda lista para otro tirón.

¿Por qué un sarcómero muy estirado no hace fuerza?

El sarcómero estirado no hace fuerza porque sus filamentos ya no se solapan y ninguna cabeza alcanza la actina.

Para recordar

El sarcómero se acorta porque los filamentos de actina resbalan entre los de miosina, sin que ninguno cambie de largo.
Cada cabeza de miosina tira un poco, se suelta al recibir un ATP nuevo y vuelve a armarse.
El calcio aparta la tropomiosina para que las cabezas se agarren, y la fuerza crece con las cabezas que alcanzan la actina.

Cómo está hecho este modelo

Cada pieza del modelo se ha contrastado con las fuentes. Aquí constan su valor y lo que se ha simplificado.

Pieza	Valor	Simplificación	Fuente
Fibra muscular	Una sola célula de 30-100 µm de grosor y hasta varios centímetros de largo, con muchos núcleos	Dibujada con 50 µm de grosor y solo 100 µm de largo, con la membrana como un velo translúcido. Los núcleos no se dibujan: su posición no consta en lo leído	^{1, 2}
Miofibrillas	Cilindros de 1-3 µm de grosor, muy largos, con las estrías en registro	Todas de 1 µm, separadas 150 nm, unas 1.600 por relleno del corte; cuántas tiene una fibra no consta. Solo la capa de fuera y la fila del detalle van enteras; las de dentro, tapadas, son tocones en la cara cortada. Las bandas se pintan con las mismas longitudes del sarcómero	²
Sarcómero	De una Z a la siguiente; unos 2,2-2,3 µm en reposo (2,2-2,4 µm en los haces de ratón de la criotomografía)	2,3 µm en reposo con longitudes de filamento de rana. Se dibujan tres sarcómeros filamento a filamento; el resto de la miofibrilla, como bandas de color. En el deslizamiento pasa a 1,7 µm y vuelve, en un bucle de 16 s: el real tarda una fracción de segundo	^{1, 2}
Filamento grueso	1,57 µm de largo, bipolar, centrado en la banda A	Cilindro liso de 13 nm de diámetro: el del eje en músculo esquelético no consta (32 nm con cabezas en corazón de ratón; unos 10 nm en la descripción de 1954). Esquemático	^{2, 14}
Zona desnuda del grueso	Tramo sin cabezas en la línea M; unos 0,2 µm en el cálculo de F14	Dibujada de 150 nm, el ancho que deja la meseta de rana entre 2,05 y 2,2 µm (deducido). Esquemática	^{2, 11}
Cabezas plegadas en el grueso	Coronas cada 14,3 nm, de tres pares de cabezas, en reposo sobre una hélice de tres hebras. Cuántas cabezas lleva un grueso no se resuelve con lo leído	Las coronas cada 14,3 nm son esquemáticas: dos bultos por corona, sin giro entre coronas (no consta), solo en los gruesos cercanos al centro y ocultos en los acercamientos moleculares. Los bultos no son un recuento de cabezas	^{1, 2, 14}
Filamento fino (de lejos)	Unos 1.000 nm desde la Z en rana; radio exterior de unos 4 nm medido en 7NEP (F19 usa 6 nm de diámetro)	Cilindro de 8 nm de diámetro que llega a 1.025 nm del centro de su Z y la cruza entera (50 nm), donde se solapa con los finos del sarcómero vecino	^{1, 2, 5}
Línea Z	50 nm en rana; 80-100 nm en psoas de ratón. Malla de α-actinina que cose finos opuestos	Disco translúcido de 50 nm, el valor de rana, para casar con las longitudes de filamento. La α-actinina no se dibuja	^{1, 2}
Red cuadrada junto a la Z	En la banda I, cerca de la Z, los finos forman una red cuadrada	Lado de 29,6 nm, el que da la misma densidad de finos que la red de la banda A (deducido); los finos pasan de una red a otra en los últimos 150 nm y las dos mitades que se encuentran en una Z van desfasadas media celda. Esquemática	²
Red hexagonal de la banda A	Gruesos a unos 45 nm entre sí; cada fino a 26 nm de sus tres gruesos (ratón, en rigor). 45/√3 = 26,0	Una miofibrilla de 1 µm: 223 gruesos y 448 finos en la mitad de atrás (la entera tendría unos 433 y 870). La de delante no se dibuja porque el corte la quita siempre. Medidas de ratón con longitudes de rana; el rótulo del corte lo dice	^{1, 2}
Línea M	Puentes entre gruesos en el centro, con miomesina, titina y obscurina; su grosor no consta	Una sola fila de varillas entre gruesos vecinos, solo en el sarcómero central	^{1, 14}
Titina	Una cadena recorre medio sarcómero, de la Z a la M; seis por mitad de grueso en corazón de ratón (en esquelético no consta). Diámetro no consta	Una hebra por mitad de grueso y solo en las capas de delante, de grosor elegido (3 nm sobre el grueso, 2,2 nm en el muelle; el real no consta): muelle en la banda I, que se estira y encoge con el sarcómero, y línea recta sobre el grueso	^{14, 20}
Deslizamiento	La banda A no cambia; la I y la H se acortan; las Z se acercan. Los filamentos no se acortan	A 1,7 µm los finos de las dos mitades se cruzan en la M; en el dibujo se atraviesan, sin desviarse	^{2, 3, 4}
Actina del detalle	Hélice con 2,76 nm por subunidad; en 6KN8 (actina de conejo) mido 2,744 nm y −166,55° por subunidad	Un carbono alfa por cuenta (esferas de 0,5 nm). Las 15 subunidades de 6KN8 son reales; fuera de ellas, hasta ±36 nm, copias con esa simetría	^{5, 6, 9}
Sentido de las hélices	Comprobado en el dibujo: la hélice genética de la actina es levógira (−166,55° cada +2,744 nm) y las dos hebras largas, dextrógiras (+26,9° cada dos subunidades). Las hélices α, dextrógiras: la torsión entre cuatro carbonos alfa consecutivos es positiva en casi todas las series helicoidales y no hay series negativas	Ninguna	^{5, 6}
Tropomiosina	Doble hélice que cubre siete actinas, a unos 4 nm del eje. Con calcio se desplaza de lado: unos 10 Å según F18; entre 6KN7 y 6KN8 la media es de 5,5-7 Å	Proteína cardiaca humana (6KN7 y 6KN8), no esquelética. En el interruptor, el desplazamiento va exagerado ×2: en el dibujo se corre 1,1-1,4 nm. Con la cabeza unida se usa la posición de 7NEP (6KN8 ajustada en bloque). Copias cada 14 actinas (38,4 nm) fuera del tramo modelado	^{5, 6, 7}
Troponina	Complejo de TnC, TnI y TnT de unos 31 × 9 × 6 nm, una pareja cada ~38,5 nm. Con calcio la TnC atrapa a la TnI, que suelta la actina	Cardiaca humana (6KN7 y 6KN8). El extremo de la TnI que solo está modelado sin calcio (residuos 167-210) se desvanece al llegar el calcio	^{5, 6}
Calcio	Se une a la TnC; viene del retículo sarcoplásmico	Uno por TnC, en el centro del lazo del sitio II: 6KN8 no modela el ion, así que la posición está deducida. Esfera de 0,3 nm. El retículo es una bolsa insinuada al borde de la vista; su sitio real está fuera de la miofibrilla	^{6, 7}
Nebulina	Recorre el filamento fino de la Z a la punta, con 185 módulos de 35 aminoácidos; diámetro no consta	Los dos trozos de 7QIM (ratón), uno por hebra, copiados a lo largo con el paso de su hebra. Va hundida en el surco; cuántas nebulinas lleva un filamento no consta	^{5, 20, 22}
Cabeza de miosina	Motor con su brazo y dos cadenas ligeras, de 18-19 × 7 × 6 nm; llega a unos 17 nm del eje del fino	Las dos cabezas de 7NEP (ratón, rigor), superpuestas al filamento de 6KN8 por las actinas. En el ciclo y el interruptor solo se dibuja una	^{1, 5, 9}
Golpe del brazo	El brazo gira y desplaza la actina unos 6 nm en fibra de rana; de 4 a 11 nm según el método	Las coordenadas del estado previo no constan: el brazo (9,4 nm desde el residuo 707) se gira a mano 37,5° para que su punta avance 6 nm. El filamento fino no se desliza en el dibujo: con un bucle, deslizarlo obligaría a devolverlo atrás cuando la cabeza se suelta, y eso no ocurre. El golpe se ve en la punta del brazo	^{8, 13, 16, 17}
Ciclo de los puentes cruzados	Unión débil cargada con ADP y fosfato, unión fuerte, salida del fosfato y golpe, salida del ADP (rigor), entrada de ATP y suelta, hidrólisis y recarga. Si sale antes el fosfato o el golpe se discute	Un bucle de 18 s; el real dura milisegundos. La cabeza se separa 3,4 nm al soltarse (esquemático). La unión débil y la fuerte no se distinguen: la cabeza se acerca y se une	^{7, 9, 10}
Cuello hasta el grueso	El S2 une la cabeza con el eje del filamento grueso	Esquemático: un tubo corto y recto del brazo al eje, mucho más corto que el real	¹⁴
ATP, ADP y fosfato	ATP de 1,4-1,6 nm en el bolsillo de la cabeza: sale el fosfato con la unión fuerte, el ADP al final del golpe	Átomos del ligando ideal del PDB, colocados a mano entre el lazo P (residuos 179-186) y el de la purina: no vienen de un complejo. Para verlo se encogen las cuentas que lo tapan	^{5, 9, 10}
Fuerza por motor	Unos 6 pN por motor en fibras de rana; 1,7-4 pN en moléculas sueltas de conejo	Ninguna	^{8, 13, 16}
Curva longitud-tensión	Rana: meseta entre 2,05 y 2,2 µm (F3, resumen); tensión nula hacia 3,6 µm (F14); por debajo de la meseta cae, y más deprisa desde 1,67 µm (F3), cuando los gruesos chocan con la Z (F14). Los finos ya se cruzan desde 2,05 µm	La rama descendente es esquemática: la ficha solo da dónde cambia la pendiente, no los valores de tensión. El rótulo de 1,67 µm dice «gruesos contra la Z»	^{2, 11}
Patrón de rayos X	Reflexiones de 14,3 nm (coronas de miosina), ~36 nm (actina) y 38,5 nm (troponina)	Esquemático: solo las distancias relativas siguen 1/14,3, 1/38,5 y 1/36; las ecuatoriales salen de la red de 45 nm (deducido)	²
Pinza óptica	Una molécula de miosina tira de un filamento de actina sujeto con una bola	Tamaños de la bola y del pedestal no constan: esquemáticos. La bola sujeta el filamento de actina, que pasa sobre una miosina en el pedestal. El filamento va engordado a 40 nm para que se vea	^{13, 16}
Lámina de criotomografía	Láminas de 30-150 nm cortadas con haz de iones en miofibrillas congeladas	Una lámina de unos 100 nm a través de los sarcómeros dibujados	^{1, 14}

Fibra muscular

Valor: Una sola célula de 30-100 µm de grosor y hasta varios centímetros de largo, con muchos núcleos^{1, 2}
Simplificación: Dibujada con 50 µm de grosor y solo 100 µm de largo, con la membrana como un velo translúcido. Los núcleos no se dibujan: su posición no consta en lo leído

Miofibrillas

Valor: Cilindros de 1-3 µm de grosor, muy largos, con las estrías en registro²
Simplificación: Todas de 1 µm, separadas 150 nm, unas 1.600 por relleno del corte; cuántas tiene una fibra no consta. Solo la capa de fuera y la fila del detalle van enteras; las de dentro, tapadas, son tocones en la cara cortada. Las bandas se pintan con las mismas longitudes del sarcómero

Sarcómero

Valor: De una Z a la siguiente; unos 2,2-2,3 µm en reposo (2,2-2,4 µm en los haces de ratón de la criotomografía)^{1, 2}
Simplificación: 2,3 µm en reposo con longitudes de filamento de rana. Se dibujan tres sarcómeros filamento a filamento; el resto de la miofibrilla, como bandas de color. En el deslizamiento pasa a 1,7 µm y vuelve, en un bucle de 16 s: el real tarda una fracción de segundo

Filamento grueso

Valor: 1,57 µm de largo, bipolar, centrado en la banda A^{2, 14}
Simplificación: Cilindro liso de 13 nm de diámetro: el del eje en músculo esquelético no consta (32 nm con cabezas en corazón de ratón; unos 10 nm en la descripción de 1954). Esquemático

Zona desnuda del grueso

Valor: Tramo sin cabezas en la línea M; unos 0,2 µm en el cálculo de F14^{2, 11}
Simplificación: Dibujada de 150 nm, el ancho que deja la meseta de rana entre 2,05 y 2,2 µm (deducido). Esquemática

Cabezas plegadas en el grueso

Valor: Coronas cada 14,3 nm, de tres pares de cabezas, en reposo sobre una hélice de tres hebras. Cuántas cabezas lleva un grueso no se resuelve con lo leído^{1, 2, 14}
Simplificación: Las coronas cada 14,3 nm son esquemáticas: dos bultos por corona, sin giro entre coronas (no consta), solo en los gruesos cercanos al centro y ocultos en los acercamientos moleculares. Los bultos no son un recuento de cabezas

Filamento fino (de lejos)

Valor: Unos 1.000 nm desde la Z en rana; radio exterior de unos 4 nm medido en 7NEP (F19 usa 6 nm de diámetro)^{1, 2, 5}
Simplificación: Cilindro de 8 nm de diámetro que llega a 1.025 nm del centro de su Z y la cruza entera (50 nm), donde se solapa con los finos del sarcómero vecino

Línea Z

Valor: 50 nm en rana; 80-100 nm en psoas de ratón. Malla de α-actinina que cose finos opuestos^{1, 2}
Simplificación: Disco translúcido de 50 nm, el valor de rana, para casar con las longitudes de filamento. La α-actinina no se dibuja

Red cuadrada junto a la Z

Valor: En la banda I, cerca de la Z, los finos forman una red cuadrada²
Simplificación: Lado de 29,6 nm, el que da la misma densidad de finos que la red de la banda A (deducido); los finos pasan de una red a otra en los últimos 150 nm y las dos mitades que se encuentran en una Z van desfasadas media celda. Esquemática

Red hexagonal de la banda A

Valor: Gruesos a unos 45 nm entre sí; cada fino a 26 nm de sus tres gruesos (ratón, en rigor). 45/√3 = 26,0^{1, 2}
Simplificación: Una miofibrilla de 1 µm: 223 gruesos y 448 finos en la mitad de atrás (la entera tendría unos 433 y 870). La de delante no se dibuja porque el corte la quita siempre. Medidas de ratón con longitudes de rana; el rótulo del corte lo dice

Línea M

Valor: Puentes entre gruesos en el centro, con miomesina, titina y obscurina; su grosor no consta^{1, 14}
Simplificación: Una sola fila de varillas entre gruesos vecinos, solo en el sarcómero central

Titina

Valor: Una cadena recorre medio sarcómero, de la Z a la M; seis por mitad de grueso en corazón de ratón (en esquelético no consta). Diámetro no consta^{14, 20}
Simplificación: Una hebra por mitad de grueso y solo en las capas de delante, de grosor elegido (3 nm sobre el grueso, 2,2 nm en el muelle; el real no consta): muelle en la banda I, que se estira y encoge con el sarcómero, y línea recta sobre el grueso

Deslizamiento

Valor: La banda A no cambia; la I y la H se acortan; las Z se acercan. Los filamentos no se acortan^{2, 3, 4}
Simplificación: A 1,7 µm los finos de las dos mitades se cruzan en la M; en el dibujo se atraviesan, sin desviarse

Actina del detalle

Valor: Hélice con 2,76 nm por subunidad; en 6KN8 (actina de conejo) mido 2,744 nm y −166,55° por subunidad^{5, 6, 9}
Simplificación: Un carbono alfa por cuenta (esferas de 0,5 nm). Las 15 subunidades de 6KN8 son reales; fuera de ellas, hasta ±36 nm, copias con esa simetría

Sentido de las hélices

Valor: Comprobado en el dibujo: la hélice genética de la actina es levógira (−166,55° cada +2,744 nm) y las dos hebras largas, dextrógiras (+26,9° cada dos subunidades). Las hélices α, dextrógiras: la torsión entre cuatro carbonos alfa consecutivos es positiva en casi todas las series helicoidales y no hay series negativas^{5, 6}
Simplificación: Ninguna

Tropomiosina

Valor: Doble hélice que cubre siete actinas, a unos 4 nm del eje. Con calcio se desplaza de lado: unos 10 Å según F18; entre 6KN7 y 6KN8 la media es de 5,5-7 Å^{5, 6, 7}
Simplificación: Proteína cardiaca humana (6KN7 y 6KN8), no esquelética. En el interruptor, el desplazamiento va exagerado ×2: en el dibujo se corre 1,1-1,4 nm. Con la cabeza unida se usa la posición de 7NEP (6KN8 ajustada en bloque). Copias cada 14 actinas (38,4 nm) fuera del tramo modelado

Troponina

Valor: Complejo de TnC, TnI y TnT de unos 31 × 9 × 6 nm, una pareja cada ~38,5 nm. Con calcio la TnC atrapa a la TnI, que suelta la actina^{5, 6}
Simplificación: Cardiaca humana (6KN7 y 6KN8). El extremo de la TnI que solo está modelado sin calcio (residuos 167-210) se desvanece al llegar el calcio

Calcio

Valor: Se une a la TnC; viene del retículo sarcoplásmico^{6, 7}
Simplificación: Uno por TnC, en el centro del lazo del sitio II: 6KN8 no modela el ion, así que la posición está deducida. Esfera de 0,3 nm. El retículo es una bolsa insinuada al borde de la vista; su sitio real está fuera de la miofibrilla

Nebulina

Valor: Recorre el filamento fino de la Z a la punta, con 185 módulos de 35 aminoácidos; diámetro no consta^{5, 20, 22}
Simplificación: Los dos trozos de 7QIM (ratón), uno por hebra, copiados a lo largo con el paso de su hebra. Va hundida en el surco; cuántas nebulinas lleva un filamento no consta

Cabeza de miosina

Valor: Motor con su brazo y dos cadenas ligeras, de 18-19 × 7 × 6 nm; llega a unos 17 nm del eje del fino^{1, 5, 9}
Simplificación: Las dos cabezas de 7NEP (ratón, rigor), superpuestas al filamento de 6KN8 por las actinas. En el ciclo y el interruptor solo se dibuja una

Golpe del brazo

Valor: El brazo gira y desplaza la actina unos 6 nm en fibra de rana; de 4 a 11 nm según el método^{8, 13, 16, 17}
Simplificación: Las coordenadas del estado previo no constan: el brazo (9,4 nm desde el residuo 707) se gira a mano 37,5° para que su punta avance 6 nm. El filamento fino no se desliza en el dibujo: con un bucle, deslizarlo obligaría a devolverlo atrás cuando la cabeza se suelta, y eso no ocurre. El golpe se ve en la punta del brazo

Ciclo de los puentes cruzados

Valor: Unión débil cargada con ADP y fosfato, unión fuerte, salida del fosfato y golpe, salida del ADP (rigor), entrada de ATP y suelta, hidrólisis y recarga. Si sale antes el fosfato o el golpe se discute^{7, 9, 10}
Simplificación: Un bucle de 18 s; el real dura milisegundos. La cabeza se separa 3,4 nm al soltarse (esquemático). La unión débil y la fuerte no se distinguen: la cabeza se acerca y se une

Cuello hasta el grueso

Valor: El S2 une la cabeza con el eje del filamento grueso¹⁴
Simplificación: Esquemático: un tubo corto y recto del brazo al eje, mucho más corto que el real

ATP, ADP y fosfato

Valor: ATP de 1,4-1,6 nm en el bolsillo de la cabeza: sale el fosfato con la unión fuerte, el ADP al final del golpe^{5, 9, 10}
Simplificación: Átomos del ligando ideal del PDB, colocados a mano entre el lazo P (residuos 179-186) y el de la purina: no vienen de un complejo. Para verlo se encogen las cuentas que lo tapan

Fuerza por motor

Valor: Unos 6 pN por motor en fibras de rana; 1,7-4 pN en moléculas sueltas de conejo^{8, 13, 16}
Simplificación: Ninguna

Curva longitud-tensión

Valor: Rana: meseta entre 2,05 y 2,2 µm (F3, resumen); tensión nula hacia 3,6 µm (F14); por debajo de la meseta cae, y más deprisa desde 1,67 µm (F3), cuando los gruesos chocan con la Z (F14). Los finos ya se cruzan desde 2,05 µm^{2, 11}
Simplificación: La rama descendente es esquemática: la ficha solo da dónde cambia la pendiente, no los valores de tensión. El rótulo de 1,67 µm dice «gruesos contra la Z»

Patrón de rayos X

Valor: Reflexiones de 14,3 nm (coronas de miosina), ~36 nm (actina) y 38,5 nm (troponina)²
Simplificación: Esquemático: solo las distancias relativas siguen 1/14,3, 1/38,5 y 1/36; las ecuatoriales salen de la red de 45 nm (deducido)

Pinza óptica

Valor: Una molécula de miosina tira de un filamento de actina sujeto con una bola^{13, 16}
Simplificación: Tamaños de la bola y del pedestal no constan: esquemáticos. La bola sujeta el filamento de actina, que pasa sobre una miosina en el pedestal. El filamento va engordado a 40 nm para que se vea

Lámina de criotomografía

Valor: Láminas de 30-150 nm cortadas con haz de iones en miofibrillas congeladas^{1, 14}
Simplificación: Una lámina de unos 100 nm a través de los sarcómeros dibujados

Referencias

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La fibra

El sarcómero

Resbalar sin encoger

De cerca

El interruptor

El tirón

Cuánto solapan

Cómo se ha visto

De vuelta a la fibra